ღრუბლის ტიპი მრავალუჯრედიანია. ღრუბლის ტიპის ზოგადი მახასიათებელია პორიფერა. კლასის მარჯნის ღრუბლები

ღრუბლის ტიპი (Porifera, ან Spongia)

ღრუბლები არის უმოძრაო მიმაგრებული ცხოველები, რომლებიც ცხოვრობენ ძირითადად ზღვებში, ნაკლებად ხშირად მტკნარ წყლებში. მათ აქვთ გამონაყარის ფორმა, ხალიჩები, სათვალეები ან წააგავს განშტოებულ ღეროებს (სურ. 70). ღრუბლები

შეიძლება იყოს მარტოხელა ცხოველები, მაგრამ ბევრად უფრო ხშირად ქმნიან კოლონიებს. დიდი ხნის განმავლობაში, ღრუბლები კლასიფიცირდება როგორც ზოოფიტები - შუალედური ფორმები მცენარეებსა და ცხოველებს შორის. სპონგების ცხოველების კუთვნილება პირველად დაამტკიცა R Ellis-მა 1765 წელს, რომელმაც აღმოაჩინა ღრუბლების სხეულის მეშვეობით წყლის ფილტრაციის ფენომენი და კვების ჰოლოზოური ტიპი R Grant (1836) პირველად გამოავლინა ღრუბლები, როგორც დამოუკიდებელი ტიპის Sponges (Porifera).

საერთო ჯამში ცნობილია ღრუბლების 5000 სახეობა, ეს არის ცხოველთა უძველესი ჯგუფი, რომელიც ცნობილია პრეკამბრიული პერიოდიდან.

ღრუბლების ტიპის ზოგადი მახასიათებლები. სპონგები აერთიანებს პრიმიტიული მრავალუჯრედიანი ცხოველების მახასიათებლებს უძრავი ცხოვრების სტილის სპეციალიზაციასთან. ღრუბლების პრიმიტიული ორგანიზაცია დასტურდება ისეთი ნიშნებით, როგორიცაა ქსოვილებისა და ორგანოების არარსებობა, მრავალი უჯრედის მაღალი რეგენერაციული უნარი და ურთიერთკონვერტირება, ნერვული და კუნთოვანი უჯრედების არარსებობა. მათ ახასიათებთ მხოლოდ უჯრედშიდა მონელება.

თავის მხრივ, ღრუბლებს აქვთ უძრავი ცხოვრების წესის სპეციალიზაციის თვისებები. მათ აქვთ ჩონჩხი, რომელიც იცავს სხეულს მექანიკური დაზიანებისა და მტაცებლებისგან. ჩონჩხი შეიძლება იყოს მინერალური, რქოვანი ან შერეული. ჩონჩხის სავალდებულო შემადგენელი ნაწილია რქოვანი ნივთიერება - სპონგინი (აქედან გამომდინარე, სახეობის ერთ-ერთი სახელწოდება - Spongia). სხეული გაჟღენთილია ფორებით. ეს აისახება ტიპის სახელწოდების სინონიმში - Porifera (rop - pores, fera - ტარება). ფორების მეშვეობით წყალი სხეულში შედის შეჩერებული საკვების ნაწილაკებით. ღრუბლების სხეულში წყლის გადინებით, კვების, სუნთქვის, გამოყოფისა და გამრავლების ყველა ფუნქცია პასიურად ხორციელდება.

ონტოგენეზის პროცესში ხდება ჩანასახების ფენების პერვერსია (ინვერსია), ანუ უჯრედების პირველადი გარე შრე იკავებს შიდა შრის პოზიციას და პირიქით.

არსებობს სამი კლასის ღრუბლები: ცაცხვის ღრუბლების კლასი (Calcispongiae), კლასის შუშის ღრუბლები (Hyalospongiae), კლასის ჩვეულებრივი ღრუბლები (Demospongiae).

ღრუბლების გარე და შიდა სტრუქტურა. ცალ ღრუბლებს უმარტივეს შემთხვევაში აქვთ შუშის ფორმა, მაგალითად Sycon (ნახ. 70, 1) ამ ფორმას აქვს ჰეტეროპოლარული ღერძული სიმეტრია. თასის ღრუბელში გამორჩეულია ძირი, რომლითაც იგი ემაგრება სუბსტრატს, ხოლო ზედა ბოძზე - პირი - ოსკულუმი.

ღრუბლების სხეულის მეშვეობით ხდება წყლის მუდმივი ნაკადი: ფორების მეშვეობით წყალი შედის ღრუბელში და ტოვებს პირს. სპონგში წყლის დინების მიმართულება განისაზღვრება სპეციალური საყელო უჯრედების ფლაგელას მოძრაობით. კოლონიურ ღრუბლებს აქვთ მრავალი პირი (ოსკულუმი) და დარღვეულია ღერძული სიმეტრია.

ღრუბლების სხეულის კედელი შედგება უჯრედების ორი ფენისგან (ნახ. 71): მთლიანი უჯრედები (პინაკოციტები) და ფლაგელური საყელო უჯრედების შიდა ფენა (ქოანოციტები), რომლებიც ასრულებენ წყლის ფილტრაციის და ფაგოციტოზის ფუნქციას. ქოანოციტებს აქვთ ძაბრის ფორმის საყელო ფლაგელის გარშემო. საყელო ჩამოყალიბებულია დაკავშირებული მიკროვილისგან. უჯრედების ფენებს შორის არის ჟელატინისებრი ნივთიერება - მეზოგლეა, რომელშიც ცალკეული უჯრედული ელემენტებია განლაგებული. მათ შორისაა ვარსკვლავური დამხმარე უჯრედები (კოლენტიტები), ჩონჩხი

ბრინჯი. 71. ასკონის ღრუბლის სტრუქტურა (ჰადორნის მიხედვით): A - გრძივი მონაკვეთი, B, C - ქოანოციტები; 1 - ჩონჩხის ნემსი ოსკულუმზე, 2 - ქოანოციტი, 3 - ფორა, 4 - ჩონჩხის ნემსი, 5 - ფოროციტი, 6 - პინაკოციტები, 7 - ამბოციტები, 8, 9 - მეზოგლეა უჯრედული ელემენტებით

ბრინჯი. 72. ღრუბლების მორფოლოგიური აგებულების სახეები (ჰესეს მიხედვით): A - ასკონი, B - სიკონი, C - ლეიკონი. ისრები აჩვენებს წყლის ნაკადის მიმართულებას ღრუბლის სხეულში.

უჯრედები (სკლეროციტები), მოძრავი ამებოიდური უჯრედები (ამებოციტები) და არადიფერენცირებული უჯრედები - არქეოციტები, რომლებმაც შეიძლება წარმოქმნან ნებისმიერი სხვა უჯრედი, მათ შორის სასქესო უჯრედები. ზოგჯერ არის სუსტად შეკუმშული უჯრედები - მიოციტები. პინაკოციტებს შორის გამოიყოფა სპეციალური უჯრედები - ფოროციტები ფორებით. ფოროციტს შეუძლია შეკუმშვა და შეუძლია გახსნას და დახუროს ფორები. ფორები მიმოფანტულია ღრუბლის მთელ სხეულში ან ქმნიან მტევანებს.

არსებობს სამი სახის მორფოლოგიური სტრუქტურის ღრუბლები ასკონი, სიკონი, ლეიკონი (სურ. 72). მათგან უმარტივესი არის ასკონი.ასკონოიდური ღრუბლები არის პატარა ერთჯერადი, რომელშიც წყალი ფორებისა და ფორების არხების გავლით აღწევს სხეულის კედელში ქოანოციტებით გაფორმებულ წინაგულების ღრუში და შემდეგ გამოდის ოსკულუმში. საზღვაო ტიპის ღრუბლები უფრო დიდია, უფრო სქელი კედლებით, რომლებშიც ფლაგელარული კამერებია. სიკონოიდური ტიპის ღრუბლებში წყლის ნაკადი ხდება შემდეგი გზით: ფორები, ფორების არხები, ფლაგელარული კამერები, წინაგულების ღრუ, ოსკულუმი. ასკონოიდური ღრუბლებისგან განსხვავებით, სიკონოიდური ქოანოციტები არ აფარებენ წინაგულების ღრუს, არამედ სხეულის კედლის სისქეში მდებარე მრავალრიცხოვანი ფლაგელარული ჯიბეები, რაც ზრდის ღრუბლების საჭმლის მომნელებელ ზედაპირს და ზრდის ფაგოციტოზის ეფექტურობას. სიკონოიდებში წინაგულების ღრუ გაფორმებულია პინაკოციტებით. სტრუქტურის ყველაზე რთული ტიპია ლეიკონი. ეს არის კოლონიური ღრუბლები მრავალი ოსკულუმით. მეზოგლეის სქელ ფენაში მრავლადაა ჩონჩხის ელემენტები.სტენკა

ბრინჯი. 73. ნემსების ფორმა ღრუბლებში (დოგელის მიხედვით): A - ცალღერძიანი ნემსი, B - სამღერძიანი, C - ოთხღერძიანი, D - მრავალღერძიანი, D - რთული სამღერძიანი ნემსი ან მინის ღრუბელი ფლორიკი, E - არარეგულარული ნემსი.

სხეულში შედის არხების ქსელი, რომელიც აკავშირებს მრავალრიცხოვან ფლაგელალურ კამერებს. წყლის ნაკადი ლეიკონოიდულ ღრუბელში ხორციელდება ბილიკის გასწვრივ: ფორები - ფოროვანი არხები - ფლაგელარული კამერები - ეფერენტული არხები - წინაგულების ღრუ - ოსკულუმი. ლეიკონოიდურ ღრუბლებს აქვთ ყველაზე დიდი საჭმლის მომნელებელი ზედაპირი.

ღრუბლების სტრუქტურის ტიპი არ ასახავს მათ სისტემურ ურთიერთობას. ღრუბლების სხვადასხვა კლასებში არიან წარმომადგენლები სხვადასხვა მორფოლოგიური სტრუქტურით. ეს მიუთითებს ევოლუციის პარალელურ ბილიკებზე სხვადასხვა კლასის ღრუბლებში. ღრუბლების სტრუქტურის გართულების უპირატესობა ის იყო, რომ ღრუბლების სხეულის ზომის მატებასთან ერთად იზრდებოდა ქოანოციტების ფენის საჭმლის მომნელებელი ზედაპირი და გაიზარდა ფილტრაციის ინტენსივობა. მაგალითად, Leuconia Sponge (leukon) 7 სმ ზომის ფილტრავს 22 ლიტრ წყალს დღეში.

ჩონჩხიღრუბლები შიდა და იქმნება მეზოგლეაში. ჩონჩხი შეიძლება იყოს მინერალური (ცაცხვი ან სილიციუმი), რქოვანი ან შერეული - სილიკონ-რქა.

მინერალური ჩონჩხი წარმოდგენილია სხვადასხვა ფორმის ნემსებით (სპიკულებით): 1-, 3-, 4- და 6-ცულები და უფრო რთული აგებულებით (სურ. 73). ნაწილი

ჩონჩხი შეიცავს ორგანულ რქისმაგვარ ნივთიერებას - სპონგინს. მინერალური ჩონჩხის შემცირების შემთხვევაში რჩება მხოლოდ სპონგური ძაფები.

ღრუბლების მაგალითები სხვადასხვა ჩონჩხის შემადგენლობით: ლეუკანდრას (Leucandra) აქვს კირქოვანი ჩონჩხი; მინის ღრუბელი (ჰიალონემა) - სილიციუმი; badyaga sponge (Spongilla) - სილიკონისებრი, და ტუალეტის ღრუბელი (Euspongia) - რქოვანი, ან სპონგური.

ღრუბლების კირის ნემსები არის კალციტის კრისტალები სხვა ელემენტების (Ba, Sr, Mn, Mg და ა.შ.) შერევით. გარეთ, ნემსები დაფარულია ორგანული ჭურვით.

სილიკონის ნემსები შედგება ამორფული სილიციუმის დიოქსიდისაგან, რომელიც განლაგებულია კონცენტრირებულ ფენებად ღერძული ორგანული ძაფის გარშემო.

მინერალური ნემსები წარმოიქმნება უჯრედების - სკლეროციტების აქტივობის გამო, ხოლო კირქოვანი ნემსები წარმოიქმნება უჯრედგარეთ რამდენიმე სკლეროციტის გამოყოფის გამო, ხოლო სილიციუმის ნემსები წარმოიქმნება უჯრედშიდა. დიდი სილიკონის ნემსები წარმოიქმნება რამდენიმე სკლერობლასტის ან უჯრედშიდა სინციტიუმის მიერ რამდენიმე ბირთვით.

სპონგური ბოჭკოები წარმოიქმნება უჯრედშორისად უჯრედების მიერ ბოჭკოვანი ძაფების – სპონგიოციტების გამოყოფის გამო. სპონგური ბოჭკოები ამაგრებენ ნემსებს სილიკონ-რქის ჩონჩხში.

რქოვანი და ჩონჩხის ღრუბლები მეორადი ფენომენია.

ღრუბლების ფიზიოლოგია. ტუჩები უმოძრაოა. თუმცა, ცნობილია, რომ ფორების შემცველი ფოროციტები და სპონგური ოსკულუმები შეიძლება ნელ-ნელა ვიწროვდეს და გაფართოვდეს მიოციტების უჯრედების შეკუმშვის გამო და ამ ხვრელების მიმდებარე ზოგიერთი სხვა უჯრედის ციტოპლაზმის გამო. მოძრავი უჯრედები მოიცავს ამებოციტებს, რომლებიც ასრულებენ სატრანსპორტო ფუნქციას მეზოგლეაში. ისინი ატარებენ საკვების ნაწილაკებს ქოანოციტებიდან სხვა უჯრედებამდე, აშორებენ ექსკრეტს და გამრავლების პერიოდში ატარებენ სპერმას მეზოგლეის გასწვრივ კვერცხამდე. ქოანოციტების დროშები მუდმივ აქტივობაში არიან. ფლაგელას სინქრონული მოძრაობის გამო სპონგში იქმნება წყლის მუდმივი ნაკადი, რომელიც აწვდის საკვების ნაწილაკებს და წყლის ახალ ნაწილებს ჟანგბადით. ქოანოციტები იჭერენ საკვებს ფსევდოპოდებით, ითვისებენ საკვების ზოგიერთ ნაწილაკს, ნაწილი კი გადადის ამებოციტებში, რომლებიც ასრულებენ საჭმლის მომნელებელ და სატრანსპორტო ფუნქციებს ღრუბლების სხეულში.

სპონგების რეპროდუქცია და განვითარება. რეპროდუქცია ღრუბლებში შეიძლება იყოს ასექსუალური ან სექსუალური. ასექსუალური გამრავლება ხორციელდება გარეგანი ან შინაგანი კვირტით. პირველ შემთხვევაში, ღრუბლის სხეულზე წარმოიქმნება გამონაყარი, რომლის თავზე ოსკულუმი იშლება. მარტოხელა ღრუბლებში კვირტები გამოეყოფა დედის სხეულს და ქმნიან დამოუკიდებელ ორგანიზმებს, ხოლო კოლონიურ ღრუბლებში კვირტი იწვევს კოლონიის ზრდას. მტკნარი წყლის ღრუბლებს badyagi (Spongilla) შეუძლიათ შიდა

ბრინჯი. 74. მტკნარი წყლის ღრუბლების გემულები (Rezvom-ის მიხედვით): 1 - badyagi gemmul - Spongilla lacustris, 2 - Ephydatia blembingia gemmul. განყოფილებაში ნაჩვენებია ფიჭური შიგთავსი, ორმაგი სპონგური მემბრანა მიკროსკლერების რიგებით, ფორით.

ყვავი. ამავდროულად, მეზოგლეაში წარმოიქმნება შიდა კვირტები - გემულები (სურ. 74). გემულის ფორმირება ჩვეულებრივ იწყება შემოდგომაზე დედა კოლონიის გარდაცვალებამდე. ამავდროულად, არქეოციტები ქმნიან მტევანებს მეზოგლეაში, რომლის ირგვლივ სკლეროციტები ქმნიან ორმაგ ღრუბლოვან გარსს სილიკონის ნემსებით ან რთული ჩონჩხის ელემენტებით - ამფიდისკებით.

გაზაფხულზე გემულადან განსაკუთრებული დროის განმავლობაში არქეოციტები გამოდიან, რომლებიც იწყებენ გაყოფას. სამომავლოდ მათგან ყალიბდება ყველა სახის ღრუბლის უჯრედი. დედა კოლონიის ჩონჩხის ჩარჩოში ძვირფასი ჯიშების ნაკრებიდან წარმოიქმნება ახალი - ქალიშვილი. გემულები ასევე ასრულებენ დასახლების ფუნქციას, რადგან ისინი ატარებენ ჩრდილებს. როდესაც მტკნარი წყლის ობიექტები შრება, ძვირფასი ქვები შეიძლება ქარით გადაიტანოს სხვა წყლის ობიექტებში. ძვირფასი ქვების წარმოქმნა არის ღრუბლების ადაპტაციის შედეგი მტკნარ წყლებში სიცოცხლესთან.

სქესობრივი გამრავლება აღწერილია კირქვისა და სილიკონის რქის ღრუბლებისთვის. ღრუბლები, როგორც წესი, ჰერმაფროდიტებია, იშვიათად ორძირიანი. სასქესო უჯრედები მეზოგლეაში წარმოიქმნება არადიფერენცირებული უჯრედებისგან - არქეოციტებისგან. ჯვარედინი განაყოფიერება. სპერმატოზოიდები მეზოგლეიდან შედიან წინაგულების ღრუში და გამოდიან მისგან. წყლის ნაკადის დროს სპერმატოზოიდები ფორებით ცვივა სხვა ღრუბლის სხეულში, შემდეგ კი შეაღწევს მეზოგლეაში, სადაც ერწყმის კვერცხებს. ზიგოტის დაქუცმაცების შედეგად წარმოიქმნება ლარვა, რომელიც ტოვებს დედა ღრუბლის სხეულს, შემდეგ ძირს ჩერდება და მოზრდილ ღრუბლად იქცევა. ემბრიოგენეზის თავისებურებები და ლარვების ტიპები განსხვავებულია სხვადასხვა ღრუბლებში.

ზოგიერთ კირქოვან ღრუბელში, მაგალითად, კლატრინაში (სურ. 75, ა), ზიგოტის დაქუცმაცების შედეგად წარმოიქმნება ცელობლასტულა ლარვა, რომელიც შედგება იმავე ზომის უჯრედებისგან შეკვრებით. ცელობლასტულა წყალში შედის, შემდეგ კი. ზოგიერთი უჯრედი გადადის ბლასტოკოელში.

ბრინჯი. 75. ღრუბლების განვითარება (მალახოვიდან): A - კლატრინას ღრუბლის განვითარების ფაზები: 1 - ზიგოტი, 2 - ემბრიონის ერთგვაროვანი ფრაგმენტაცია, 3 - ცელობლასტულა ლარვა (წყალში), 4 - პარენქიმული (წყალში), 5. - დასახლებული ლარვა (პუპა) ფენების ინვერსიით, 6 - ღრუბლის ფორმირება ფლაგელური კამერებით. B - სპონგური ლეიკოსოლენიის განვითარების ფაზები: 1 - ზიგოტი, 2, 3 - ემბრიონის არათანაბარი ფრაგმენტაცია, 4 - სტომობლასტულას წარმოქმნა მიკრომერებით და მაკრომერებით (მიკრომერების ფლაგელუმები შემობრუნებულია შიგნით), 5 - ევერსია (ექსკურვაცია) სტომობლასტულა ფიალოფორის მეშვეობით, 6 - ამფიბლასტულას წარმოქმნა და მაკრომერების დროებითი შეყვანა ბლასტოკოელში, 7 - ამფიბლასტულას სფერული ფორმის აღდგენა და წყალში გაშვება, 8 - დასახლებული ლარვის ტრანსფორმაცია ღრუბლად ფენის ინვერსიით.

ისინი კარგავენ დროშებს, იძენენ ამებოიდურ ფორმას. ასე წარმოიქმნება ორფენიანი პარენქიმული ლარვა ზედაპირზე ფლაგელარული უჯრედებით და შიგნით ამებოიდური უჯრედებით. ის წყდება ფსკერზე, რის შემდეგაც კვლავ ხდება უჯრედების იმიგრაციის პროცესი: ფლაგელარული უჯრედები იძირება შიგნით, წარმოქმნიან ქოანოციტებს, ხოლო ამოიბოიდური უჯრედები ამოდიან ზედაპირზე და ქმნიან მთლიან უჯრედებს - პინაკოციტებს. მეტამორფოზის ბოლოს წარმოიქმნება ახალგაზრდა ღრუბელი. სპონგური ემბრიოგენეზში უჯრედის ფენების პოზიციის შეცვლის პროცესს ეწოდება ფენის ინვერსია. გარეთა ფლაგელარული უჯრედები, რომლებიც ასრულებდნენ საავტომობილო ფუნქციას ლარვებში, გადაიქცევა ქოანოციტური უჯრედების შიდა ფენად, რომელიც უზრუნველყოფს ღრუბლის შიგნით წყლის დინებას და საკვების დაჭერას. პირიქით, ლარვების შიდა ფაგოციტური უჯრედები შემდგომში ქმნიან მთლიანი უჯრედების ფენას.

სხვა კირქოვან და სილიციუმის რქის ღრუბლებში განვითარება უფრო რთულია და ამფიბლასტულას ლარვის წარმოქმნით. ასე რომ, კირქოვან ღრუბელ ლეიკოსლენიაში (სურ. 75, B), კვერცხუჯრედის არათანაბარი დამსხვრევის შედეგად, თავდაპირველად წარმოიქმნება ნახვრეტიანი სტომობლასტულას ერთშრიანი ჩანასახი - ფიალოპორი. დიდი უჯრედები განლაგებულია ფიალოპორას კიდეების გასწვრივ, ხოლო დანარჩენი სტომობლასტულა შედგება პატარა უჯრედებისგან, ფლაგელებით, რომლებიც მიმართულია ემბრიონის ღრუს შიგნით. შემდგომში, სტომობლასტულა შიგნიდან გარეთ ტრიალებს ფიალოფორის მეშვეობით, რის შემდეგაც იხურება. ემბრიონის ევერსიის ამ პროცესს ექსკურვაცია ეწოდება. წარმოიქმნება ერთფენიანი სფერული ლარვა - ამფიბლასტულა. ამ სფეროს ერთი ნახევარი წარმოიქმნება ფლაგელას მცირე ზომის უჯრედებით - მიკრომერებით, ხოლო მეორე ნახევარი - დიდი უჯრედებით ფლაგელას გარეშე - მაკრომერებით. ექსკურვაციის შემდეგ, ამფიბლასტულა განიცდის დროებით გასტრულაციას - მაკრომერების პროტრუზიას შიგნით. სანამ ლარვა გარე გარემოში მოხვდება, მაკრომერები უკან გამოდიან და ის კვლავ სფერულ ფორმას იძენს. ამფიბლასტულები ფლაგელარული უჯრედების წინ ცურავს, შემდეგ ძირს დგანან და ისინი იწყებენ მეორად გასტრულაციას. მხოლოდ ახლა შიგნით გამოდის ფლაგელარული უჯრედები, რომლებიც შემდეგ გარდაიქმნება ქოანოციტებად და დიდი მაკრომერებიდან წარმოიქმნება მთლიანი უჯრედები და უჯრედული ელემენტები მეზოგლეაში. მეტამორფოზა მთავრდება ღრუბლის წარმოქმნით. ამ ღრუბლის შემუშავებისას შეიმჩნევა ყველა სახის ღრუბლისთვის დამახასიათებელი საწოლის ინვერსიის ფენომენი. თუ ამფიბლასტულას პირველი გასტრულაციის დროს გარე ფენის პოზიციას იკავებენ ფლაგელარული მიკრომერები, ხოლო შიდა ფენა მაკრომერები, მაშინ მეორე გასტრულაციის შემდეგ უჯრედის ფენები ცვლის თავის პოზიციას დიამეტრულად საპირისპიროზე. ღრუბლის კლატრინას განვითარებასთან შედარებით, ლეიკოსლენიას აქვს გასტრულაციის უფრო მოწინავე რეჟიმი, რომელიც ხდება არა ცალკეული უჯრედების იმიგრაციით, არამედ უჯრედის შრის ინვაგინით.

ღრუბლების ემბრიოგენეზში ფენების ინვერსია მიუთითებს უჯრედის ფენების ფუნქციურ პლასტიურობაზე, რომელიც არ უნდა იყოს იდენტიფიცირებული უმაღლესი მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების ჩანასახებთან.

ღრუბლების კლასების მიმოხილვა, ეკოლოგია და პრაქტიკული მნიშვნელობა.

ღრუბლების კლასებად დაყოფა ემყარება ჩონჩხის ქიმიური მდგომარეობისა და სტრუქტურის თავისებურებებს.

ცაცხვის კლასის ღრუბლები (Calcispongiae, ან Calcarea)

ეს არის ზღვის ღრუბლები კირქოვანი ჩონჩხით. ჩონჩხის ნემსები შეიძლება იყოს ტრიაქსიალური, ოთხმაგი და ცალღერძიანი. კირქოვან ღრუბლებს შორის არის ერთჯერადი ან მილისებრი ფორმები, ასევე კოლონიური. მათი ზომები არ აღემატება 7 სმ სიმაღლეს. ამ კლასის წარმომადგენლები არიან თასის ღრუბელი Sycon და კოლონიური Leucandra (ნახ. 70, 1).

კლასის შუშის ღრუბლები
(Hyalospongiae, ან
ჰექსაკლინიდა)

ეს არის უპირატესად დიდი, ღრმა ზღვის საზღვაო ფორმები სილიკონის ჩონჩხით, რომელიც შედგება ექვსღერძიანი ეკლებისგან. ზოგჯერ ცალკეული ნემსები მცირდება, ზოგიერთ შემთხვევაში კი ნემსები შედუღებულია და ქმნის ამფიდისკებს ან რთულ გისოსებს (სურ. 76). შუშის ღრუბლებს აქვთ ლამაზი ღია ჩონჩხი და გამოიყენება როგორც კოლექციონირება და სუვენირები. მაგალითად, ღრუბელი - ვენერას კალათა (Euplectella asper) ღია ცილინდრის სახით, მინის ღრუბელი - ჰიალონემა (ჰიალონემა) სქელი სილიკონის ნემსების გრძელი კუდის ღეროთი ძალიან დაფასებულია. ზოგიერთი წარმომადგენლის სხეული

ბრინჯი. 76. მარცხნივ ღრმა ზღვის შუშის ღრუბლები - ვენერას კალათა Euplectella asper, მარჯვნივ - Hyalonema sieboldi

ბრინჯი. 77. სილიკონის ღრუბლები: მარცხნივ - ჭიქა Neptune Poterion neptuni, მარჯვნივ - ტუალეტის ღრუბელი Spongia officinalis

შუშის ღრუბლების სიგრძე დაახლოებით 1 მ აღწევს, ხოლო ნემსების თაიგული, რომლითაც ღრუბელი ფიქსირდება რბილ გრუნტში, შეიძლება იყოს 3 მ. შუშის ღრუბლებზე თევზაობა ძირითადად იაპონიის სანაპიროზე ხდება.

კლასის ჩვეულებრივი ღრუბლები (Demospongiae)

განსახილველი კლასი მოიცავს თანამედროვე ტიპის ღრუბლების დიდ უმრავლესობას. მათ აქვთ სილიკონის ჩონჩხი შერწყმული სპონგური ძაფებით. მაგრამ ზოგიერთ სახეობაში სილიკონის ნემსები მცირდება და მხოლოდ სპონგური ჩონჩხი რჩება. სილიკონის ნემსები - ოთხღერძიანი ან ერთღერძიანი.

ჩვეულებრივი ღრუბლები მრავალფეროვანია ფორმით, ზომით, ფერით. სერფინგის ზონაში ღრუბლები, როგორც წესი, იღებენ გამონაზარდების, ხალიჩების და ბალიშების ფორმას. ეს არის გეოდია ზღვის ღრუბლები (Geodia) სფერული ფორმის, ზღვის ფორთოხალი (Tethya), კორპის ღრუბლები (Subrites). დიდ სიღრმეზე ღრუბლები შეიძლება იყოს განშტოებული ან მილისებური, გობლის ფორმის. ლამაზ ღრუბლებს შორის გამორჩეულია ნეპტუნის თასი (Poterion neptuni, სურ. 77). კომერციული ღრუბლები მოიცავს ტუალეტის ღრუბელს (Spongia zimocca) რბილი ღრუბლით. ჩონჩხი. ტუალეტის ღრუბლების თევზაობა განვითარებულია ხმელთაშუა, წითელ ზღვებში, ასევე კარიბის ზღვაში, ინდოეთის ოკეანეში. ფლორიდის სანაპიროზე და იაპონია შეიქმნა

ხელოვნური პლანტაციები. ტუალეტის ღრუბლები გამოიყენება არა მხოლოდ რეცხვისთვის, არამედ გასაპრიალებლად ან ფილტრებად. ღრუბლებს შორის არის საბურღი ფორმები (კლიონა), რომლებიც აზიანებენ მოლუსკების, მათ შორის კომერციულ სახეობებს (ოსტერები, მიდიები) კირქვიან ჭურვებს.

მტკნარი წყლის ღრუბლების ჯგუფი არის ბადიაგის ღრუბლები. ჩვენ გვაქვს 20-მდე სახეობის მტკნარი წყლის ღრუბლები, რომელთა უმეტესობა ბაიკალის ტბაზე ცხოვრობს. ჩვენს მდინარეებში ყველაზე გავრცელებულია ბადიაგა (Spongilla lacustris) დაფქული ან ბუჩქოვანი ფორმის (სურ. 78). ის სახლდება ქვებზე, ღობეებზე, ხის ნაჭრებზე. ადრე ბადიაგუს იყენებდნენ მედიცინაში, როგორც რევმატიზმის, სისხლჩაქცევების სამკურნალოდ.

ღრუბლების უმეტესობა არის აქტიური ბიოფილტრი, რომელიც ათავისუფლებს საკვებს შეჩერებული ორგანული და მინერალური ნაწილაკებისგან. მაგალითად, თითის ზომის სპონგური ბადიაგა დღეში ფილტრავს 3 ლიტრ წყალს. ღრუბლები მნიშვნელოვანია საზღვაო და მტკნარი წყლების ბიოლოგიურ დამუშავებაში. ბოლო დროს ზოგიერთ ღრუბელში აღმოჩენილია ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებები, რომლებიც ფართო გამოყენებას იპოვის ფარმაკოლოგიაში.

სპონგები განსაკუთრებულად თავისებური ცხოველებია. მათი გარეგნობა და სხეულის სტრუქტურა იმდენად უჩვეულოა, რომ დიდი ხნის განმავლობაში მათ არ იცოდნენ, სად მიეწერებინათ ეს ორგანიზმები მცენარეებსა თუ ცხოველებს. მაგალითად, შუა საუკუნეებში და კიდევ უფრო გვიან, ღრუბლები, სხვა მსგავს „საეჭვო“ ცხოველებთან ერთად (ბრიოზოები, ზოგიერთი კოელენტერატი და ა.შ.), ე.წ. შუალედური შუალედი მცენარეებსა და ცხოველებს შორის. მომავალში ღრუბლებს უყურებდნენ როგორც მცენარეებს, ასევე ცხოველებს. მხოლოდ მე-18 საუკუნის შუა ხანებში, როდესაც ისინი უფრო მეტად გაეცნენ ღრუბლების სასიცოცხლო აქტივობას, საბოლოოდ დადასტურდა მათი ცხოველური ბუნება. დიდი ხნის განმავლობაში, ცხოველთა სამყაროს სისტემაში ღრუბლების ადგილის საკითხი გადაუჭრელი რჩებოდა. თავდაპირველად, რამდენიმე მკვლევარი ამ ორგანიზმებს პროტოზოების, ანუ უჯრედული ცხოველების კოლონიებად თვლიდა. და ასეთი შეხედულება, როგორც ჩანს, დადასტურდა დ.კლარკის მიერ 1867 წელს ქოანოფლაგელატების, პლაზმური საყელოთი ფლაგელების აღმოჩენაში, რომლებიც საოცარ მსგავსებას აჩვენებენ სპეციალურ უჯრედებთან - ქოანოციტებთან, რომლებიც გვხვდება ყველა ღრუბელში. თუმცა, ამის შემდეგ მალევე, 1874-1879 წლებში, ი.მეჩნიკოვის, ფ. IIIულზესა და ო.შმიდტის კვლევების წყალობით, რომლებიც სწავლობდნენ ღრუბლების აგებულებას და განვითარებას, უდაოდ დადასტურდა მათი კუთვნილება მრავალუჯრედიან ცხოველებთან.

პროტოზოების კოლონიისგან განსხვავებით, რომელიც შედგება მეტ-ნაკლებად ერთფეროვანი და დამოუკიდებელი უჯრედებისგან, მრავალუჯრედიანი ცხოველების სხეულში, უჯრედები ყოველთვის დიფერენცირებულია როგორც სტრუქტურის, ისე ფუნქციის მიხედვით. უჯრედები აქ კარგავენ დამოუკიდებლობას და მხოლოდ ერთი რთული ორგანიზმის ნაწილებია. ისინი ქმნიან სხვადასხვა ქსოვილებსა და ორგანოებს, რომლებიც ასრულებენ კონკრეტულ ფუნქციას. ზოგიერთი მათგანი ემსახურება სუნთქვას, ზოგი ასრულებს საჭმლის მონელების ფუნქციას, ზოგი უზრუნველყოფს გამოყოფას და ა.შ. ამიტომ მრავალუჯრედიან ცხოველებს ზოგჯერ ქსოვილოვან ცხოველებსაც უწოდებენ. ღრუბლებში, სხეულის უჯრედები ასევე დიფერენცირებულია და მიდრეკილია ქსოვილების ფორმირებაში, თუმცა ძალიან პრიმიტიული და სუსტად გამოხატული. კიდევ უფრო დამაჯერებელია ის ფაქტი, რომ ღრუბლები მიეკუთვნებიან მრავალუჯრედიან ცხოველებს, რომ მათ აქვთ რთული ინდივიდუალური განვითარება მათი ცხოვრების ციკლში. ყველა მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის მსგავსად, ღრუბლები ვითარდება კვერცხუჯრედიდან. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი მრავალჯერ იყოფა, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ემბრიონი, რომლის უჯრედები დაჯგუფებულია ისე, რომ წარმოიქმნება ორი განსხვავებული შრე: გარე (ექტოდერმი) და შიდა (ენდოდერმი). უჯრედების ეს ორი ფენა, რომელსაც ეწოდება ჩანასახები ან ფურცლები, შემდგომი განვითარებით ქმნიან ზრდასრული ცხოველის სხეულის მკაცრად განსაზღვრულ ნაწილებს.

მას შემდეგ, რაც ღრუბლები მრავალუჯრედიან ორგანიზმებად იქნა აღიარებული, კიდევ რამდენიმე ათეული წელი გავიდა, სანამ მათ თავიანთი რეალური ადგილი დაიკავეს ცხოველთა სისტემაში. საკმაოდ დიდი ხნის განმავლობაში ღრუბლები კლასიფიცირებული იყო როგორც ნაწლავური ცხოველები. და მიუხედავად იმისა, რომ კოელტერატებთან მათი ასოციაციის ხელოვნურობა აშკარა იყო, მხოლოდ გასული საუკუნის ბოლოდან სპონგების, როგორც ცხოველთა სამეფოს დამოუკიდებელი ტიპის შეხედულებამ თანდათან დაიწყო საყოველთაო აღიარება. ამას დიდწილად შეუწყო ხელი 1892 წელს ი. დელაჟის მიერ სპონგების განვითარების დროს ეგრეთ წოდებული „ჩანასახის ფენების გაუკუღმართების“ აღმოჩენამ - ფენომენი, რომელიც მკვეთრად განასხვავებს მათ არა მხოლოდ კოელენტერატებისგან, არამედ სხვა მრავალუჯრედიანი ცხოველებისგან. ამიტომ, ამჟამად, ბევრი ზოოლოგი ცდილობს ყველა მეტაზოას (მეტაზოა) დაყოფას ორ ნაწილად: პარაზოა, რომელსაც მხოლოდ ერთი ტიპის ღრუბელი ეკუთვნის თანამედროვე ცხოველებს და ევმეტაზოა, რომელიც მოიცავს ყველა სხვა ტიპს. ამ იდეის მიხედვით, პარაზოა მოიცავს ისეთ პრიმიტიულ მრავალუჯრედიან ცხოველებს, რომელთა სხეულს ჯერ კიდევ არ გააჩნია რეალური ქსოვილები და ორგანოები; გარდა ამისა, ამ ცხოველებში ჩანასახები ცვლის ადგილებს ინდივიდუალური განვითარების პროცესში და ამა თუ იმ გზით ზრდასრული ორგანიზმის სხეულის მსგავსი ნაწილები, ევმეტაზოასთან შედარებით, მათში წარმოიქმნება დიამეტრალურად საპირისპირო რუდიმენტებიდან.

ამრიგად, ღრუბლები ყველაზე პრიმიტიული მრავალუჯრედიანი ცხოველები არიან, რასაც მოწმობს მათი სხეულის სტრუქტურისა და ცხოვრების წესის სიმარტივე. ეს არის წყლის, უპირატესად საზღვაო, უმოძრაო ცხოველები, რომლებიც ჩვეულებრივ მიმაგრებულია ფსკერზე ან სხვადასხვა წყალქვეშა ობიექტებზე.

სპონგის გარეგნობა და მათი სხეულის სტრუქტურა

ღრუბლების სხეულის ფორმა უკიდურესად მრავალფეროვანია. ისინი ხშირად ჩნდებიან ქერქისებრი, ბალიშისებური, ხალიჩისებრი ან ერთობლივი გამონაზარდების სახით ქვებზე, მოლუსკების ნაჭუჭებზე ან სხვა სუბსტრატზე. ხშირად მათ შორის გვხვდება აგრეთვე მეტ-ნაკლებად რეგულარული სფერული, თასიანი, ძაბრისებური, ცილინდრული, ყუნწიანი, ბუჩქოვანი და სხვა ფორმები.

სხეულის ზედაპირი, როგორც წესი, არის არათანაბარი, ნემსის მსგავსი ან თუნდაც ბუსუსები სხვადასხვა ხარისხით. მხოლოდ ზოგჯერ ის შედარებით გლუვი და თანაბარია. ბევრ ღრუბელს აქვს რბილი და ელასტიური სხეული, ზოგი უფრო ხისტი ან თუნდაც მყარია. ღრუბლების სხეული გამოირჩევა იმით, რომ ადვილად იშლება, ტყდება ან იშლება. ღრუბლის გატეხვის შემდეგ შეიძლება დავინახოთ, რომ იგი შედგება არათანაბარი, სპონგური მასისგან, რომელსაც შეაღწია ღრუები და სხვადასხვა მიმართულებით გამავალი არხები; ასევე საკმაოდ კარგად გამოირჩევა ჩონჩხის ელემენტები - ნემსები ან ბოჭკოები.

ღრუბლების ზომები ძალიან განსხვავებულია: ჯუჯა ფორმებიდან, მილიმეტრებში გაზომილი, ძალიან დიდ ღრუბლებამდე, რომელთა სიმაღლე ერთ მეტრს ან მეტს აღწევს.

,
,

ბევრი ღრუბელი არის ნათელი ფერის: ყველაზე ხშირად ყვითელი, ყავისფერი, ნარინჯისფერი, წითელი, მწვანე, მეწამული. პიგმენტების არარსებობის შემთხვევაში, ღრუბლები თეთრი ან ნაცრისფერი ფერისაა.

ღრუბლების სხეულის ზედაპირი გაჟღენთილია მრავალრიცხოვანი პატარა ხვრელებით, ფორებით, საიდანაც მომდინარეობს ცხოველთა ამ ჯგუფის ლათინური სახელწოდება - Porifera, ანუ ფოროვანი ცხოველები.

ღრუბლების გარეგნობის მრავალფეროვნებით, მათი სხეულის სტრუქტურა შეიძლება შემცირდეს შემდეგ სამ ძირითად ტიპად, რომლებმაც მიიღეს სპეციალური სახელები: ასკონი, სიკონი და ლეიკონი.

ასკონი. უმარტივეს შემთხვევაში, ღრუბლის სხეული ჰგავს პატარა თხელკედლიან ჭიქას ან ჩანთას, ძირი მიმაგრებულია სუბსტრატზე და გახსნა, რომელსაც პირი ან ოსკულუმი ჰქვია, ზევითაა მიმართული. სხეულის კედლებში შეღწევადი ფორები იწვევს უზარმაზარ შიდა, წინაგულების ან პარაგასტრიკულ ღრუს. სხეულის კედლები შედგება უჯრედების ორი ფენისგან - გარე და შიდა. მათ შორის არის სპეციალური უსტრუქტურო (ჟელატინისებრი) ნივთიერება - მეზოგლეა, რომელიც შეიცავს სხვადასხვა სახის უჯრედებს. სხეულის გარე შრე შედგება ბრტყელი უჯრედებისგან - პინაკოციტებისაგან, რომლებიც ქმნიან დაფარვის ეპითელიუმს, რომელიც გამოყოფს მეზოგლეას ღრუბლის მიმდებარე წყლისგან. დაფარვის ეპითელიუმის ცალკეულ უფრო დიდ უჯრედებს, ეგრეთ წოდებულ ფოროციტებს, აქვთ უჯრედშიდა არხი, რომელიც იხსნება გარედან ფორების გახსნით და უზრუნველყოფს კავშირს ღრუბლის შიდა ნაწილებსა და გარე გარემოს შორის. სხეულის კედლის შიდა ფენა შედგება დამახასიათებელი საყელო უჯრედებისგან, ანუ ქოანოციტებისგან. მათ აქვთ წაგრძელებული ფორმა, აღჭურვილია ტურნიკით, რომლის ფუძე გარშემორტყმულია პლაზმური საყელოთი ღია ძაბრის სახით წინაგულების ღრუსკენ. მეზოგლეა შეიცავს უძრავ ვარსკვლავურ უჯრედებს (კოლენოციტებს), რომლებიც შემაერთებელი ქსოვილის დამხმარე ელემენტებია, ჩონჩხის წარმომქმნელი უჯრედები (სკლერობლასტები), რომლებიც ქმნიან ღრუბლების ჩონჩხის ელემენტებს, სხვადასხვა სახის მოძრავ ამებოციტებს, ასევე არქეოციტებს - არადიფერენცირებულ უჯრედებს, რომლებიც შეიძლება იქცეს. ყველა სხვა უჯრედი და დამატებით რაოდენობა სექსში. ასეა მოწყობილი უმარტივესი ასკონოიდური ტიპის ღრუბლები. აქ ქოანოციტები წინაგულების ღრუს ხაზს უსვამს, რომელიც გარე გარემოსთან ურთიერთობს ფორებისა და პირის ღრუს მეშვეობით.

Seacon. ღრუბლების სტრუქტურაში შემდგომი გართულება დაკავშირებულია მეზოგლეის ზრდასთან და მასში წინაგულების ღრუს ნაწილების შეჭრასთან, რადიალური მილების წარმოქმნით. ქოანოციტები ახლა კონცენტრირებულია მხოლოდ ამ ინვაგინაციებში, ანუ ფლაგელარული მილაკებში და ქრება წინაგულების დანარჩენი ღრუდან. ღრუბლის სხეულის კედლები სქელი ხდება, შემდეგ კი სხეულის ზედაპირსა და ფლიგელ მილაკებს შორის წარმოიქმნება სპეციალური გადასასვლელები, რომლებსაც შემაერთებელ არხებს უწოდებენ. ამრიგად, ღრუბლის სიკონოიდური ტიპის სტრუქტურით, ქოანოციტები ხაზს უსვამენ ფლაგელურ მილებს, რომლებიც ურთიერთობენ გარე გარემოსთან, ერთის მხრივ, გარე ფორების ან შემაერთებელი არხების სისტემის მეშვეობით, ხოლო მეორეს მხრივ, წინაგულების ღრუსა და ხვრელის მეშვეობით.

ლაკონი. მეზოგლეის კიდევ უფრო დიდი ზრდით და მასში ქოანოციტების ჩაძირვით, იქმნება ყველაზე განვითარებული, ლეიკონოიდური ტიპის ღრუბლის სტრუქტურა. აქ ქოანოციტები კონცენტრირებულია პატარა ფლაგელალურ კამერებში, რომლებიც სიკონის ტიპის ფლაგელარული მილებისგან განსხვავებით არ იხსნება უშუალოდ წინაგულების ღრუში, მაგრამ უკავშირდება მას გამონადენი არხების სპეციალური სისტემით. შესაბამისად, ლეიკონოიდური ტიპის ღრუბლის სტრუქტურით, ქოანოციტები ხაზს უსვამენ ფლაგელურ კამერებს, რომლებიც ურთიერთობენ გარე გარემოსთან, ერთის მხრივ, გარე ფორებისა და შემაერთებელი არხების მეშვეობით, ხოლო მეორეს მხრივ, გამონადენი არხების სისტემის, წინაგულების ღრუსა და ხვრელის მეშვეობით. . ზრდასრული ღრუბლების უმეტესობას აქვს ლეიკონოიდური სხეულის ტიპი. ლეიკონში, ისევე როგორც სიკონში, დაფარვის ეპითელიუმი (პინაკოციტები) ხაზავს არა მხოლოდ ღრუბლის გარე ზედაპირს, არამედ წინაგულების ღრუს და არხის სისტემას.

თუმცა უნდა გავითვალისწინოთ, რომ ღრუბლები ზრდის პროცესში ხშირად განიცდიან სხვადასხვა სახის გართულებებს სხეულის სტრუქტურაში. დაფარვის ეპითელიუმი, მეზოგლეის ელემენტების მონაწილეობით, ხშირად სქელდება, გადაიქცევა კანის მემბრანაში, ზოგჯერ კი სხვადასხვა სისქის კორტიკალურ ფენად. ვრცელი ღრუები წარმოიქმნება კანის მემბრანის ქვეშ მდებარე ადგილებზე, საიდანაც წარმოიქმნება შემაერთებელი არხები. იგივე ღრუები ასევე შეიძლება ჩამოყალიბდეს წინაგულების ღრუს მოპირკეთებული კუჭის გარსის ქვეშ. ღრუბლის სხეულის განსაკუთრებული განვითარება, მისი მეზოგლეა, იწვევს იმ ფაქტს, რომ წინაგულების ღრუ გადაიქცევა ვიწრო არხად და ხშირად საერთოდ არ განსხვავდება გამოსასვლელი არხებისგან. ფლაგელარული კამერების, არხების და დამატებითი ღრუების სისტემა განსაკუთრებით რთული და რთული ხდება, როდესაც ღრუბლები ქმნიან კოლონიებს. ამავდროულად, შეიძლება შეინიშნოს გარკვეული გამარტივებები, რომლებიც დაკავშირებულია მეზოგლეის თითქმის სრულ გაქრობასთან ღრუბლების სხეულში და სინციტიის გამოჩენასთან - უჯრედების შერწყმის შედეგად წარმოქმნილი მრავალბირთვული წარმონაქმნები. დაფარვის ეპითელიუმი ასევე შეიძლება არ იყოს ან შეიცვალოს სინციტიუმით.

ზემოაღნიშნული უჯრედების გარდა, ღრუბლების სხეულში, განსაკუთრებით მრავალრიცხოვან ხვრელებს, ღრუებსა და არხებთან ახლოს, ასევე არის სპეციალური spindle ფორმის მიოციტური უჯრედები, რომლებსაც შეუძლიათ შეკუმშვა. ზოგიერთ ღრუბელში მეზოგლეაში აღმოაჩინეს ვარსკვლავური უჯრედები, რომლებიც დაკავშირებულია პროცესებით და აგზავნის პროცესებს ქოანოციტებსა და დაფარვის ეპითელიუმის უჯრედებში. ეს ვარსკვლავური უჯრედები ზოგიერთი მკვლევარის მიერ განიხილება, როგორც ნერვული ელემენტები, რომლებსაც შეუძლიათ სტიმულის გადაცემა. სავსებით შესაძლებელია, რომ ასეთმა უჯრედებმა შეასრულონ რაიმე სახის დამაკავშირებელი როლი ღრუბლების სხეულში, მაგრამ არ არის საჭირო იმპულსების გადაცემაზე საუბარი, რომლებიც განასხვავებენ ნერვულ უჯრედებს. სპონგები ძალიან სუსტად რეაგირებენ ყველაზე ძლიერ გარეგნულ სტიმულებზეც კი და სტიმულის გადაცემა სხეულის ერთი ნაწილიდან მეორეზე თითქმის შეუმჩნეველია. ეს მიუთითებს ღრუბლებში ნერვული სისტემის არარსებობაზე.

ღრუბლები იმდენად პრიმიტიული მრავალუჯრედიანი ცხოველები არიან, რომ მათში ქსოვილებისა და ორგანოების ფორმირება ყველაზე ადრეულ ეტაპზეა. უმეტესწილად, ღრუბლის უჯრედებს აქვთ მნიშვნელოვანი დამოუკიდებლობა და ასრულებენ გარკვეულ ფუნქციებს ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად, ერთმანეთთან რაიმე ქსოვილის მსგავსი წარმონაქმნების გარეშე. მხოლოდ ქოანოციტების ფენა და დაფარვის ეპითელიუმი ქმნის რაღაც ქსოვილებს, მაგრამ აქაც კი უჯრედებს შორის კავშირი უკიდურესად უმნიშვნელო და არასტაბილურია. ქოანოციტებს შეუძლიათ დაკარგონ ფლაგელა და გადავიდნენ მეზოგლეაში, გადაიქცევიან ამებოიდულ უჯრედებად; თავის მხრივ, ამებოციტები, გადაწყობა, წარმოშობს ქოანოციტებს. ეპითელური უჯრედების დაფარვაც, მეზოგლეაში ჩაძირვა, შეიძლება გადაიქცეს ამებოიდულ უჯრედებად.

სპონგების ძირითადი ცხოვრების განყოფილებები.

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ღრუბლები უმოძრაო ცხოველები არიან და არ შეუძლიათ სხეულის ფორმის შეცვლა. მხოლოდ ზოგიერთ ღრუბელში საკმაოდ ძლიერი გაღიზიანებით ხდება ღიობების (ხვრელების და ფორების) და არხების სანათურის ძალიან ნელი შევიწროება, რაც მიიღწევა მიოციტების ან სხვა უჯრედების პროტოპლაზმის შეკუმშვით. მოქცევის ზონაში მცხოვრები არაღრმა წყლის ღრუბლებზე დაკვირვებამ აჩვენა, რომ, მაგალითად, მათი პირი იკეტება 3 წუთში და სრულად იხსნება 7-10 წუთში.

ღრუბლების სხეულის უჯრედების უმეტესობას შეუძლია გაათავისუფლოს და უკან დაიხიოს პროლეგები, ან ფსევდოპოდიები, ან თუნდაც მათი გამოყენება მეზოგლეის სისქეში გადასაადგილებლად. ამებოციტები განსაკუთრებით მოძრავია, ზოგჯერ მოძრაობენ წუთში 20 მიკრონი სიჩქარით. მაგრამ ღრუბლების ყველაზე აქტიური უჯრედები ქოანოციტებია. მათი დროშები მუდმივ მოძრაობაშია. მრავალი ქოანოციტის დროშების კოორდინირებული სპირალური ვიბრაციების გამო, ღრუბლის შიგნით იქმნება წყლის დინება. წყალი ფორებითა და არხების შემაერთებელი სისტემით შედის ფლაგელალურ კამერებში, საიდანაც არხების გამოსასვლელი სისტემის მეშვეობით მიემართება წინაგულების ღრუში და გამოდის პირის ღრუში. ბუნებრივია, სიკონოიდური და განსაკუთრებით ასკონოიდური ტიპის სტრუქტურის ღრუბლებში წყლის გზა მნიშვნელოვნად შემცირებულია. ძალიან კარგია წყლის ამ დინებაზე დაკვირვება აკვარიუმში, თუ იქ მცხოვრებ სპონგთან მცირე რაოდენობით წვრილად დაფქული კარკასი გამოიყოფა. თქვენ ხედავთ, როგორ ხვდება საღებავის ნაწილაკები ფორებში ღრუბელში და ცოტა ხნის შემდეგ ისინი გამოდიან. კიდევ უფრო ნათელი სურათი შეინიშნება, თუ შპრიცით ღრუბლის სხეულში შეჰყავთ კარმინის გარკვეული რაოდენობა. ძალიან მალე, წითელი სითხის შადრევნები იწყებს ცემას უახლოეს პირის ღრუდან.

არხების სისტემაში წყლის მუდმივი მოძრაობის ღრუბლების არსებობა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მათ ცხოვრებაში.

სუნთქვა. წყლის გარემოში მცხოვრები ცხოველების უმეტესობის მსგავსად, ღრუბლები სუნთქვისთვის იყენებენ წყალში გახსნილ ჟანგბადს. წყლის დინება, რომელიც შეაღწევს ღრუბლებსა და არხებს ღრუბლებში, აწვდის მიმდებარე უჯრედებს და მეზოგლეას ჟანგბადით და ატარებს მათ მიერ გამოთავისუფლებულ ნახშირორჟანგს. ამრიგად, გაზის გაცვლა გარე გარემოსთან ხორციელდება ღრუბლებში პირდაპირ თითოეული უჯრედის ან მეზოგლეის მეშვეობით.

კვება. სპონგები ძირითადად იკვებებიან წყალში შეჩერებული მკვდარი ცხოველებისა და მცენარეების ნაშთებით, ასევე მცირე ერთუჯრედიანი ორგანიზმებით. საკვების ნაწილაკების ზომა ჩვეულებრივ არ აღემატება 10 მიკრონს. საკვების ნაწილაკები წყლის დინებასთან ერთად მოჰყავთ ფლაგელის კამერებში, სადაც ისინი იჭერენ ქოანოციტებს და შემდეგ შედიან მეზოგლეაში. აქ საკვები ხვდება ამებოციტებამდე, რომლებიც მას ღრუბლის სხეულის ყველა ნაწილზე ატარებენ. ამ უჯრედების შიგნით, საჭმლის მომნელებელ ვაკუოლებში, რომლებიც წარმოიქმნება დაჭერილი ნაწილაკების ირგვლივ, ხდება საკვების მონელება. ღრუბლებში მონელების ეს პროცესი პირდაპირ მიკროსკოპის ქვეშ შეიძლება დაფიქსირდეს. ჩანს, როგორ აყალიბებს ამებოციტი სხეულის გამონაყარს - ფსევდოპოდს, რომელიც მიმართულია მეზოგლეაში შემავალი საკვები ნაწილაკებისკენ. თანდათან ფსევდოპოდი ფარავს ამ ნაწილაკს და იზიდავს მას უჯრედში. უკვე მოგრძო ფსევდოპოდში ჩნდება საჭმლის მომნელებელი ვაკუოლი - თხევადი შიგთავსით სავსე ვეზიკულა, რომელსაც ჯერ აქვს მჟავე, შემდეგ კი ტუტე რეაქცია, რომლის დროსაც ხდება საკვების მონელება. დაჭერილი ნაწილაკი იხსნება და ვაკუოლის ზედაპირზე ჩნდება ცხიმის მსგავსი ნივთიერების მარცვლები. ასე ხდება ღრუბლის უჯრედების მიერ საკვები მასალის მონელება და ათვისება. უფრო დიდი ნაწილაკები, რომლებიც იჭედება მიმყვან არხებში, იჭერს მათ შემფარებელ უჯრედებს და ასევე შედიან მეზოგლეაში. თუ ასეთი ნაწილაკი ძალიან დიდია და არ ჯდება ამებოიდური უჯრედის შიგნით, მას აკრავს რამდენიმე ამბოციტი და საკვების მონელება ხდება ასეთი უჯრედის მასის შიგნით. ზოგიერთ ღრუბელში საკვების მონელება ასევე ხდება ქოანოციტებში.

შერჩევა. მოუნელებელი საკვების ნარჩენები იყრება მეზოგლეაში და თანდათან გროვდება გამოსასვლელ არხებთან, შემდეგ კი არხების სანათურში შედის და გამოიყვანება. ზოგჯერ თვით ამებოციტები, რომლებიც უახლოვდებიან გამონადენის არხებს, გამოყოფენ იქ მათი ვაკუოლების მარცვლოვან შიგთავსს.

ღრუბლებს არ აქვთ შერჩევითი უნარი დაიჭირონ მხოლოდ საკვების ნაწილაკები. ისინი შთანთქავენ წყალში შეჩერებულ ყველაფერს. ამიტომ, დიდი რაოდენობით მცირე არაორგანული ნაწილაკები მუდმივად ხვდება ღრუბლის სხეულში. მათი შემდგომი ბედი საკმაოდ მჭევრმეტყველად მოწმობს აკვარიუმის წყლის კარმინით შეღებვის გამოცდილებაზე. ძალიან მალე კარმინის წითელი ნაწილაკები ხვდება ქოანოციტებში, შემდეგ კი მეზოგლეაში, სადაც მათ იღებენ ამებოციტები. თანდათანობით, მთელი ღრუბელი წითლდება და მისი უჯრედები კარმინის ნაწილაკებით ივსება. რამდენიმე დღის შემდეგ, ღრუბლის უჯრედები და, პირველ რიგში, ქოანოციტები, თავისუფლდება ამ არაორგანული ნაწილაკებისგან და ღრუბელი იძენს ნორმალურ ფერს.

შესაბამისად, ღრუბლების ძირითადი სასიცოცხლო ფუნქციები უკიდურესად პრიმიტიულად ხორციელდება. სპეციალური ორგანოების არარსებობის შემთხვევაში, სუნთქვის, კვების და გამოყოფის პროცესები მიმდინარეობს უჯრედშიდა, ცალკეული უჯრედების აქტივობის გამო. შეიძლება ითქვას, რომ ღრუბლების ფიზიოლოგიის დონე ამ მხრივ მხოლოდ ოდნავ აღემატება უჯრედული ცხოველების ფიზიოლოგიის დონეს.

ჩონჩხი და სპონგის კლასიფიკაცია

ღრუბლებს თითქმის ყოველთვის აქვთ შიდა ჩონჩხი, რომელიც მხარს უჭერს მთელ სხეულს და მრავალი არხისა და ღრუს კედლებს. ჩონჩხი შეიძლება იყოს კირქოვანი, სილიკონის ან რქოვანი. მინერალური ჩონჩხი შედგება მრავალი ნემსისგან, ანუ სპიკულისგან, რომლებსაც აქვთ მრავალფეროვანი ფორმა და სხვადასხვა გზით განლაგებულია ღრუბლების სხეულში. ნემსებს შორის ჩვეულებრივ გამოირჩევა მაკროსკლერები, რომლებიც შეადგენენ ჩონჩხის დიდ ნაწილს და უფრო პატარა და განსხვავებულად მოწყობილი მიკროსკლერები. მაკროსკლერები ძირითადად წარმოდგენილია მარტივი, ან ცალღერძიანი, სამსხივიანი, ოთხსხივიანი და ექვსსხივიანი ნემსებით. ჩონჩხის ფორმირებაში, ნემსების გარდა, ხშირად მონაწილეობს სპეციალური ორგანული ნივთიერება სპონგინი, რომლის დახმარებითაც ცალკეული ნემსები ერთმანეთს ეწებება. ზოგჯერ მიმდებარე ნემსები ბოლოებით არის შედუღებული, რაც ქმნის სხვადასხვა სიმტკიცის ღრუბლების ბადისებრ ჩონჩხის ჩარჩოს. მინერალური წარმონაქმნების არარსებობის შემთხვევაში, ჩონჩხი შეიძლება ჩამოყალიბდეს მხოლოდ რქოვანი (სპონგინის) ბოჭკოებით.

ღრუბლების კლასიფიკაცია ძირითადად ემყარება ჩონჩხის სტრუქტურას. გათვალისწინებულია ნივთიერება, საიდანაც წარმოიქმნება ნემსები, მათი ფორმა და ჩონჩხის სტრუქტურის ზოგადი გეგმა. თითოეული ტიპის ღრუბელი შეიცავს ერთი ან უფრო ხშირად რამდენიმე ჯიშის დამახასიათებელ ნემსებს, რომლებიც განსხვავდება ფორმისა და ზომის მიხედვით.

სპონგები იყოფა სამ კლასად: კირქოვანი(კალცისპონგია) მინა, ან ექვსსხივი(ჰიალოსპონგია) და ჩვეულებრივიღრუბლები (დემოსპონგია). პირველში შედის ღრუბლები კირქვის ჩონჩხით, მეორეში შედის ექვსსხივიანი სილიკონის ნემსები, ხოლო მეორეში შედის ყველა დანარჩენი, ანუ ღრუბლები ოთხსხივიანი და ცალღეროვანი სილიკონის ნემსებით, აგრეთვე რქის ღრუბლები და ძალიან ცოტა ღრუბლები სრულიად მოკლებული. ჩონჩხი.

ტიპი PORIFERA

კლასი კალცისპონგია, ან კალკარეა

შეუკვეთეთ ჰომოკოელა

შეუკვეთეთ ჰეტეროკოელა

კლასი ჰიალოსპონგია, ან ჰექსაქტინელიდა

შეუკვეთეთ Hexasterophora

შეუკვეთეთ ამფიდისკოფორა

დემოსპონგიის კლასი

შეუკვეთეთ ტეტრაქსონიდა

შეუკვეთეთ Cornacuspongida

სპონგების რეპროდუცირება და განვითარება

კირქვის, სილიკორქის და ნაწილობრივ ოთხსხივიანი ღრუბლების გამრავლება საუკეთესოდ იქნა შესწავლილი. რაც შეეხება მინის ღრუბლებს, საკმაოდ სანდო ინფორმაციაა ხელმისაწვდომი მხოლოდ მათი ასექსუალური გამრავლების შესახებ.

სექსუალური რეპროდუქცია. ღრუბლებს შორის გვხვდება როგორც ორწახნაგოვანი, ასევე ჰერმაფროდიტური ფორმები. არ არსებობს გარეგანი განსხვავება მამრსა და მდედრს შორის დიოეციურობის შემთხვევაში. სქესის უჯრედები წარმოიქმნება არქეოციტებისგან ღრუბლის მეზოგლეაში. ასევე ხდება კვერცხუჯრედების ზრდა და მომწიფება და სპერმატოზოიდების წარმოქმნა. მომწიფებული სპერმატოზოიდები გამოდიან ღრუბლიდან და წყლის ნაკადით შემაერთებელი არხების სისტემაში შედიან სხვა ღრუბლების ფლაგელალურ კამერებში, რომლებსაც აქვთ მომწიფებული კვერცხუჯრედები. აქ მათ იჭერენ ქოანოციტები და გადააქვთ მეზოგლეაში ამებოციტებით, რომლებიც გადააქვთ მათ კვერცხებში. ზოგჯერ თავად ქოანოციტები, კარგავენ ფლაგელას, ისევე როგორც ამბოციტები, გადააქვთ სპერმატოზოიდები კვერცხუჯრედებში, რომლებიც ჩვეულებრივ მდებარეობს ფლაგელარული კამერების მახლობლად.

კვერცხის დამსხვრევა და ლარვის წარმოქმნა უმეტეს ღრუბლებში მიმდინარეობს დედის ორგანიზმში. მხოლოდ ოთხსხივიანი ღრუბლების ზოგიერთი გვარის წარმომადგენლებში (კლიონა, ტეტია) კვერცხები გადის გარეთ, სადაც ვითარდება.

ღრუბლის ლარვას, როგორც წესი, აქვს ოვალური ან მრგვალი სხეულის ფორმა 1 მმ-მდე ზომის. მისი ზედაპირი დაფარულია ფლაგელებით, რომელთა მოძრაობის წყალობით ლარვა ენერგიულად ბანაობს წყლის სვეტში. ლარვის თავისუფალი ცურვის ხანგრძლივობა სუბსტრატზე მიმაგრების მომენტამდე მერყეობს რამდენიმე საათიდან სამ დღემდე. ღრუბლების უმეტესობაში, მცურავი ლარვა შედგება თავისუფლად განლაგებული დიდი მარცვლოვანი უჯრედების შიდა (მესოგლეალური) მასისგან, რომელიც გარედან დაფარულია პატარა ცილინდრული ფლაგელირებული უჯრედების ფენით. ასეთ ორშრიან ლარვას პარენქიმულა ეწოდება და წარმოიქმნება კვერცხის არათანაბარი და არასათანადო დამსხვრევის შედეგად. დამსხვრევის უკვე პირველ ეტაპზე წარმოიქმნება სხვადასხვა ზომის უჯრედები: მაკრო- და მიკრომერები. სწრაფად გამყოფი მიკრომერები თანდათან ზრდიან უფრო დიდი მაკრომერების კომპაქტურ მასას და ამგვარად მიიღება ორფენიანი პარენქიმული ლარვა. კირქოვან ღრუბლებში (Homocoela) და ზოგიერთ ყველაზე პრიმიტიულში ოთხსხივიანი ღრუბლები(პლაკინა, ოსკარელა) ლარვა თავდაპირველად ჰგავს ვეზიკულას, რომლის გარსი შედგება ფლაგელებით აღჭურვილი ერთგვაროვანი პრიზმული უჯრედების ერთი ფენისგან. ამ ლარვას კოელობლასტულა ეწოდება. დედის სხეულიდან გასვლისას ის განიცდის გარკვეულ მეტამორფოზას, რაც მდგომარეობს იმაში, რომ უჯრედების ნაწილი, ფლაგელას კარგავს, იძირება ლარვაში, თანდათან ავსებს იქ არსებულ ღრუს. შედეგად, ცელობლასტულას ლარვა იქცევა ჩვენთვის უკვე ცნობილ პარენქიმულად. მეორე ნაწილში ცაცხვის ღრუბლები(ჰეტეროკოელას) ლარვას ასევე აქვს ერთფენიანი ვეზიკულის გარეგნობა, მაგრამ განსხვავდება იმით, რომ მისი ზედა ნახევარი (წინა ნაწილი) იქმნება ფლაგელებით აღჭურვილი პატარა ცილინდრული უჯრედებით, ხოლო ქვედა (უკან) შედგება დიდი მომრგვალებული მარცვლოვანი უჯრედებისგან. მსგავსი ერთფენიანი ლარვა, რომელიც შედგება ორი ტიპის უჯრედისაგან, ეწოდება ამფიბლასტულა. ის ინარჩუნებს ამ გარეგნობას სუბსტრატზე მიმაგრებამდე.

ამრიგად, ღრუბლებს აქვთ ორი ძირითადი ლარვის ფორმა: პარენქიმულა და ამფიბლასტულა. გარკვეული პერიოდის განმავლობაში ცურვის შემდეგ, ლარვა თავსდება შესაფერის სუბსტრატზე, ემაგრება წინა ბოლოთი და თანდათან მისგან წარმოიქმნება ახალგაზრდა ღრუბელი. ამავდროულად, პარენქიმულაში ძალიან საინტერესო პროცესი, რომელიც მხოლოდ ღრუბლებს ახასიათებს, შეინიშნება ჩანასახების ფენების მოძრაობა, რომლებიც ცვლიან მათ ადგილებს. ლარვის გარეთა ექტოდერმული შრის ფლაგელარული უჯრედები მიგრირებენ უჯრედის შიდა მასაში, გადაიქცევიან ქოანოციტებად, რომლებიც აფარებენ წარმოქმნილ ფლაგელალურ კამერებს. პირიქით, ლარვის გარე ფენის ქვეშ მდებარე ენდოდერმის უჯრედები ჩნდება ზედაპირზე და წარმოქმნის ღრუბლების მთლიან ფენას და მეზოგლეას. ეს არის ეგრეთ წოდებული „სპონგების გარყვნილება.

სხვა მრავალუჯრედიან ცხოველებში მსგავსი არაფერი შეინიშნება: მათი ლარვების ექტოდერმიდან და ენდოდერმიდან, შესაბამისად, წარმოიქმნება ზრდასრული ორგანიზმის ექტოდერმული და ენდოდერმული წარმონაქმნები.

ღრუბლების განვითარება, რომლებსაც აქვთ მცურავი ამფიბლასტულას ლარვა, გარკვეულწილად განსხვავებულად მიმდინარეობს. ასეთი ლარვის სუბსტრატზე მიმაგრებამდე, მისი წინა ნახევარსფერო მცირე ექტოდერმული ფლაგელარული უჯრედებით ამოდის შიგნით და ემბრიონი ხდება ორფენიანი. ამფიბლასტულას უფრო დიდი ენდოდერმული უჯრედები ქმნიან ღრუბლის გარე ფენას, ხოლო ფლაგელარული კამერების ქოანოციტები წარმოიქმნება ფლაგელის უჯრედების გამო. როგორც ჩანს, ამ შემთხვევაში ასევე ხდება ჩანასახების ფენების გაუკუღმართება. სხვა მრავალუჯრედულ ცხოველებში, რომლებსაც აქვთ ბუშტუკოვანი ლარვის სტადია (ბლასტულა) განვითარებაში, რომელიც შედგება სხვადასხვა ზომის უჯრედებისგან, უფრო დიდი უჯრედები წარმოშობს ზრდასრული ცხოველის ენდოდერმას, ხოლო მცირე უჯრედები (წინა ნახევარსფერო) წარმოშობს ექტოდერმას. ღრუბლებში ჩვენ ვაკვირდებით საპირისპირო ურთიერთობას. ღრუბლების ლარვის მეტამორფოზის შედეგად, რომელსაც თან ახლავს წინაგულების ღრუს, ხვრელის და ჩონჩხის ელემენტების წარმოქმნა, მიიღება ლარვის შემდგომი სტადიები - ოლინტუსილირაგონი. Olynthus არის ასკონოიდური ტიპის სტრუქტურის პატარა ჩანთის ფორმის ღრუბელი. მისი შემდგომი ზრდით წარმოიქმნება ერთჯერადი ან კოლონიური კირქვოვანი ჰომოკოელა და სტრუქტურის შესაბამისი გართულებით, სხვა. ცაცხვის ღრუბლები(ჰეტეროკოლა). რაგონი დამახასიათებელია ჩვეულებრივი ღრუბლებისთვის. მას აქვს სიკონოიდური სტრუქტურის ღრუბლის გარეგნობა, ვერტიკალური მიმართულებით ძლიერ გაბრტყელებული, ვრცელი წინაგულის ღრუთ და მწვერვალზე ნახვრეტით. გარკვეული პერიოდის შემდეგ რაგონი გარდაიქმნება ლეიკონოიდური ტიპის ახალგაზრდა ღრუბლად. საინტერესოა, რომ ზოგიერთი წარმომადგენელი ჩვეულებრივი ღრუბლები(Halisarca), ისევე როგორც კირქვის ღრუბლები, მათ განვითარებაში ისინი ჯერ გადიან ეტაპს, რომელსაც აქვს ყველაზე პრიმიტიული, ასკონოიდური ტიპის სტრუქტურა. ამაში არ შეიძლება არ დაინახოს ბიოგენეტიკური კანონის გამოვლინება, რომლის მიხედვითაც ცხოველები თავიანთ ინდივიდუალურ განვითარებაში თანმიმდევრულად გადიან გარკვეულ ეტაპებს, რომლებიც შეესაბამება მათი წინაპრების სტრუქტურის ძირითად მახასიათებლებს.

ასექსუალური რეპროდუქცია. ღრუბლებში ძალიან გავრცელებულია ასექსუალური გამრავლების სხვადასხვა ფორმა. ეს მოიცავს გარე კვირტებს, სორიტების წარმოქმნას, გემულებს და ა.შ.

ყვავილობისას განცალკევებული ქალიშვილი შეიძლება შეიცავდეს დედის ორგანიზმის ყველა ქსოვილს და იყოს უბრალოდ მისი იზოლირებული განყოფილება. მსგავსი კვირტები შეინიშნება კირქვებში, ასევე ზოგიერთ მინის და პრიმიტიულ ოთხსხივიან ღრუბელში. სხვა შემთხვევებში, თირკმელი წარმოიქმნება არქეოციტების შეგროვებისგან. ასეთი თირკმლის ფორმირების ყველაზე ცნობილი მაგალითია ზღვის ფორთოხალი(Tethya anrantium). ღრუბლის ზედაპირზე გროვდება არქეოციტების ჯგუფი; მათგან თანდათან წარმოიქმნება პატარა ღრუბელი, რომელიც ცოტა ხნის შემდეგ დედის სხეულიდან იჭრება, ცვივა და დამოუკიდებელ ცხოვრების წესზე გადადის. ზოგჯერ თირკმელები წარმოიქმნება ღრუბლების სხეულიდან გამოსული ნემსების ბოლოებზე, ან მძივებიანი სერია წარმოიქმნება რიგად დაკავშირებული პატარა თირკმელებისგან, რომლებსაც სუსტი კავშირი აქვთ დედის სხეულთან. როგორც ასეთი გამრავლების უკიდურეს შემთხვევაში, ზოგიერთში შეინიშნება ასექსუალური გამრავლების სპეციალური მეთოდი გეოდია(Geodia barretti). აქ არქეოციტები დედის ღრუბლის მიღმა ვრცელდება; ამავდროულად, მისგან რამდენიმე გრძელი ნემსი ამოიძვრება, ძირს დნება. ამ ნემსებზე, ისევე როგორც სუბსტრატზე, გროვდება არქეოციტების გამრავლების მასა და დედის ორგანიზმისგან სრულიად დამოუკიდებლად თანდათან წარმოიქმნება გეოდიის პატარა ღრუბელი. არქეოციტების დაგროვებისგან გარეგანი კვირტების წარმოქმნა გავრცელებულია ბევრში ოთხსხივიანი ღრუბლები(ტეტია, პოლიმასტია, ტეტილა და ა.შ.) ”და ასევე ზოგჯერ გვხვდება სილიკონის რქადა სხვა ღრუბლები.

გაცილებით ნაკლებად ხშირად უსქესო გამრავლება შეინიშნება ღრუბლებში, რაც გამოიხატება დედის ორგანიზმიდან სხვადასხვა ზომის უბნების გამოყოფით, რომლებიც შემდგომ ვითარდება ზრდასრულ ორგანიზმად. რეპროდუქციის ამ მეთოდთან ძალიან ახლოს არის ღრუბლებში ფორმირება არახელსაყრელ პირობებში ეგრეთ წოდებული შემცირების ორგანოების არსებობისთვის. ამ პროცესს უცვლელად თან ახლავს ღრუბლის სხეულის მნიშვნელოვანი ნაწილის დაშლა. გადარჩენილი ნაწილი იზოლირებულია რამდენიმე უჯრედის მტევნის, ანუ შემცირების სხეულის სახით, რომელიც შედგება ამებოციტების ჯგუფისგან, რომლებიც გარედან დაფარულია დაფარვის ეპითელიუმის უჯრედებით. ხელსაყრელი პირობების დადგომასთან ერთად, ამ შემცირების ორგანოებიდან წარმოიქმნება ახალი ღრუბლები. რედუქციური სხეულების ფორმირება ხდება საზღვაო ღრუბლებში, განსაკუთრებით მათ, ვინც ცხოვრობს მოქცევის ზონაში, ასევე მტკნარი წყლის ღრუბლებში, რომლებსაც არ აქვთ ძვირფასი ქვების წარმოქმნის უნარი.

ასევე სპონგებისთვის დამახასიათებელია გამრავლება სორიტებისა და გემულების დახმარებით. რეპროდუქციის ამ მეთოდს ზოგჯერ შიდა კვირტს უწოდებენ. სორიტები მომრგვალო წარმონაქმნებია, დიამეტრით 1 მმ-ზე ბევრად ნაკლები. ისინი წარმოიქმნება ღრუბლების შიგნით არქეოციტების დაგროვებისგან. სორიტის განვითარების დროს ემბრიონი ჩვეულებრივ წარმოიქმნება ერთი უჯრედიდან, რომელიც იკვებება სორიტის დარჩენილი უჯრედებით, რომლებიც შერწყმულია სინციტიურ მასად. სორიტებს შეუძლიათ წარმოქმნან თავისუფლად მოცურავე ლარვები, რომლებიც არსებითად არაფრით განსხვავდებიან სქესობრივი გზით წარმოქმნილისაგან. ასეთი ლარვა შემდგომში განიცდის მეტამორფოზას და იქცევა ახალგაზრდა ღრუბლად. სორიტები ცნობილია ბევრ ჩვეულებრივ ღრუბელში, მათ შორის მტკნარი წყლის ბაიკალის ღრუბელში. ადვილი მისახვედრია, რომ ასექსუალური გამრავლება სორიტების დახმარებით უკიდურესად ახლოსაა ზოგიერთ მრავალუჯრედოვან ცხოველში დაფიქსირებულ სექსუალურ პართენოგენეტიკურ რეპროდუქციასთან. მაშასადამე, ღრუბლებში არის ასექსუალური და სექსუალური გამრავლების ფენომენების უკიდურესი კონვერგენცია. ეს გამოწვეულია იმით, რომ არადიფერენცირებული ამებოიდური უჯრედები, ანუ არქეოციტები, არა მხოლოდ წარმოქმნიან ჩანასახოვან უჯრედებს, არამედ მონაწილეობენ ასექსუალური გამრავლების სხვადასხვა ფორმებში.

გემულები, ისევე როგორც სორიტები, იქმნება ღრუბლების შიგნით არქეოციტების დაგროვებისგან. ისინი ძალიან დამახასიათებელია მტკნარი წყლის ღრუბლებისთვის და ხშირად აქვთ საკმაოდ რთული სტრუქტურა. გემულების ფორმირებისას, საკვები ნივთიერებებით მდიდარი არქეოციტების ჯგუფს აკრავს მკვრივი ქიტინური კაფსულა, შემდეგ კი ჰაერის შემცველი ფენა, რომელიც შეიცავს ჩვეულებრივ სპეციალურ გემულუს მიკროსკლერებს, რომლებიც ხშირად განლაგებულია კაფსულის ზედაპირზე რეგულარულ რიგებში. როგორც წესი, კაფსულას აქვს პატარა ხვრელი მისი შიგთავსის გარეთ გასასვლელად. გემულები არის მიძინებული ეტაპი და შეიძლება დიდხანს გაგრძელდეს არახელსაყრელ პირობებში, რაც იწვევს თავად ღრუბლის სიკვდილს. ცოცხალ ან მკვდარ ღრუბელში, ასეთი ძვირფასი ქვა, დიამეტრის დაახლოებით 0,3 მმ, ზოგჯერ ძალიან დიდი რაოდენობით გვხვდება. ხელსაყრელი პირობების დადგომისას უჯრედების დიფერენცირება იწყება ღრმულებში, რომლებიც გამოდიან უფორმო მასის სახით და შემდეგ ქმნიან ახალგაზრდა ღრუბელს. გემულები ასევე გვხვდება ზოგიერთ საზღვაო ღრუბელში (სუბერიტები, კლიონა, ჰალიკლონა, დისიდეა და ა.

სპონგურ-კოლონიალური ორგანიზმები

შედარებით ცოტა ღრუბელი არის მარტოხელა ორგანიზმები. ესენია, მაგალითად, ცაცხვის ღრუბლებისხვადასხვა ტიპის სტრუქტურა, ზევით ერთი პირით, ასევე მინადა ზოგიერთი ჩვეულებრივი ღრუბლებისხეულის საკმაოდ რეგულარული და სიმეტრიული ფორმა. ზოგადად, ნებისმიერი ღრუბელი, რომელსაც აქვს ერთი პირი და მასთან დაკავშირებული ერთარხიანი სისტემა, განიხილება როგორც ერთიანი ორგანიზმი. თუმცა, ღრუბლების უმეტესობა წარმოდგენილია სხვადასხვა სახის კოლონიური წარმონაქმნებით. ზოგადად მიღებულია, რომ კოლონიები წარმოიქმნება ასექსუალური გამრავლების შედეგად, რომელიც არ დასრულებულა. შეიძლება წარმოვიდგინოთ, რომ ერთი ღრუბლის ზედაპირზე კვირტით წარმოიქმნება პატარა ღრუბლები, რომლებიც არ შორდებიან დედა ორგანიზმს. ისინი აგრძელებენ ერთად არსებობას, ქმნიან კოლონიას, რომელიც აერთიანებს სხვადასხვა რაოდენობის ინდივიდებს, ან ინდივიდებს.

ასეთი კოლონიები გვხვდება ზოგიერთში კირქოვანი(ლეიკოსოლენია, სიკონი და სხვ.) და მინის ღრუბლები(რაბდოკალიპტი, სიმპაგელა და ა.შ.), რომლებიც ქმნიან ფუძეებით დაკავშირებულ ინდივიდთა მცირე ჯგუფებს. მაგრამ ჩვეულებრივ ღრუბლის კოლონიებში ცალკეული ინდივიდები ერწყმის ერთმანეთს სხვადასხვა ხარისხით. ეს შერწყმა ხდება ძალიან ადრე და ხშირად იმდენად სრულია, რომ ძნელია, თუნდაც შეუძლებელი, განასხვავო კოლონიის ინდივიდები ერთმანეთისგან. კოლონიის ზედაპირზე, ასეთ შემთხვევებში, თითოეული ინდივიდისგან მხოლოდ პირის ღრუა დაცული. ამიტომ, პირობითად ჩვეულებრივია ასეთ კოლონიებში განიხილოს ღრუბლის სხეულის ნაწილი ერთი პირით, როგორც ცალკეული ინდივიდი. ამ ტიპის კოლონიების ჩამოყალიბებაზე გავლენას ახდენს ღრუბლების სტრუქტურის დიდი სიმარტივე, მთლიანობის დაბალი დონე და მათი ორგანიზმის სუსტად გამოხატული ინდივიდუალობა. გამორჩეულად სუსტი ინდივიდუალობით გამოირჩევიან არა მარტო ცალკეული ინდივიდები, რომლებიც ქმნიან კოლონიას, არამედ ხშირად თავად კოლონიები, რომლებიც უფორმო წარმონაქმნებს ჰგავს. ეს არის კორტიკალური, ერთობლიობა, ყუნწიანი, ბუჩქოვანი და სხეულის სხვა არარეგულარული და განუსაზღვრელი ფორმის ღრუბლები, რომლებიც ხასიათდება გარეგნობის დიდი ცვალებადობით. ისინი განსაკუთრებით მიუთითებს სილიკონის რქის და ოთხსხივიანი ღრუბლების შესახებ. დამახასიათებელია, რომ ასეთი კოლონიები შეიძლება ჩამოყალიბდეს არა მხოლოდ ღრუბლის ერთი ინდივიდისგან, არამედ იქვე მზარდი იმავე სახეობის ღრუბლების შერწყმით. უფრო მეტიც, მათ ლარვებსაც კი შეუძლიათ ერთმანეთთან შეერთება და კოლონიის წარმოქმნა.

განსხვავებული სიტუაციაა, როდესაც ღრუბელი იძენს სხეულის გარკვეულ ან რეგულარულ ფორმას. პირები, რომლებიც ემსახურება კოლონიის ცალკეული ინდივიდების ამოცნობას, აქ წარმოადგენენ წარმონაქმნებს, რომლებიც, ამა თუ იმ ხარისხით, ექვემდებარებიან ღრუბელს, როგორც ფორმალიზებულ მთლიანობას. მიმდინარეობს კოლონიის ინდივიდუალიზაციის პროცესი მასში ცალკეული ინდივიდების სრული დაშლით. ეს შეინიშნება ბევრ ოთხსხივიან და ზოგიერთ სილიკონის რქოვან ღრუბელში, რომლებსაც აქვთ სხეულის მეტ-ნაკლებად რეგულარული და სიმეტრიული ფორმა. ასეთია, მაგალითად, თასის ფორმის, თასის ან ძაბრის ფორმის ფორმები, რომლებიც ხშირად აღჭურვილია ღეროთი. მათი პირის ღრუები განლაგებულია ძაბრის შიდა ზედაპირზე, ფორები კი გარეთ. ეს ღრუბლები უკვე უფრო მაღალი რიგის წარმონაქმნებია, ვიდრე ჩვეულებრივი უფორმო კოლონიები. მაგრამ კოლონიის ინდივიდუალიზაციის პროცესი შეიძლება უფრო შორს წავიდეს. შუშის ან ძაბრის კიდეები, გადაჭიმული ზევით, ერთად იზრდება ისე, რომ ღრუბელი (ფსევდო-წინაგულები) იქმნება ღრუბლის შიგნით, რომელიც იხსნება ზემოდან ნახვრეტით, რომელიც ახლა ერთი პირის ფუნქციას ასრულებს. და გარეგნულად, ასეთი მილისებური ან ჩანთის ფორმის ღრუბელი წააგავს ბევრ ერთ მინის ღრუბელს. მსგავსი პროცესი შეინიშნება სფერული ან მსგავსი ფორმებით. პირები აქ შეიძლება გაიფანტოს მთელ ზედაპირზე, შეგროვდეს სხვადასხვა გზით მცირე ჯგუფებად, ან თუნდაც ერთ ხვრელში გაერთიანდეს. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში (როგორც, მაგალითად, Tetillidae, Geodiidae და ა.შ. ოჯახის ზოგიერთ წარმომადგენელში), არ შეინიშნება ყოფილი კოლონიურობის კვალი. განვითარების თავიდანვე ასეთი რეგულარული ფორმები მთლიანობაში იზრდება. აქ გვაქვს სპონგების მეორად ცალკეული ინდივიდების გაჩენის მაგალითი. ასეთი ერთჯერადი ღრუბლები ასევე გვხვდება ბალიშის ფორმის და დისკის ფორმის სპონგების წარმომადგენლებს შორის - პოლიმასტიუმი(ოჯახი Polymastiidae), რომელთაც ზედაპირზე აქვთ ერთი ესუარინის პაპილა და სხვა ოთხსხივიან ღრუბლებში. მათთან ძალიან ახლოს არის სილიკონის რქის ღრუბლების უაღრესად ინდივიდუალური კოლონიები, რომლებსაც აქვთ სხეულის რეგულარული რადიალურად სიმეტრიული ფორმა. ასეთი ბევრი ღრუბელია ზღვის ჯაგრისები, tubular, funnel ფორმის და სხვა ფორმები. მაგრამ ასეთი ღრუბლების ინდივიდუალობა ძალიან არასრულყოფილი და არასტაბილურია. ხშირად უკვე მეორადი ცალკეული ფორმები ქმნიან დამატებით პირებს, რითაც აჩვენებენ მათ თავდაპირველ კოლონიურ არსს. ღრუბელი ამ ფენომენის კარგი მაგალითია. ზღვის სოკო, რომლის თავზე ერთი პირია. ასეთი ღრუბელი მეორადი ცალკეული ორგანიზმია.

თუმცა, გარკვეულ პირობებში, ჩნდება ნიმუშები ორი ან მეტი პირით. იგივე შეიძლება შეინიშნოს Tetillidae ოჯახის ღრუბლებში.

ამრიგად, ჩვეულებრივი ღრუბლები ძირითადად წარმოდგენილია ან უფორმო კოლონიური წარმონაქმნებით, ან მეორადი მარტოსული ინდივიდებით და მათ შორის გარდამავალი ფორმებით, უაღრესად ინდივიდუალური კოლონიების სახით. ცაცხვი და შუშის ღრუბლები შეიცავს ცალკეულ ფორმებს, მათ შეუძლიათ შექმნან სხვადასხვა სახის კოლონიები, მათ შორის კარგად იზოლირებული პიროვნებები.

სპონგის აღდგენის ფენომენი

რეგენერაცია გულისხმობს სხეულის დაკარგული ნაწილების აღდგენას. ბევრ ცხოველს შეუძლია რეგენერაცია და რაც უფრო მარტივია ორგანიზმი მოწყობილი, მით უფრო ძლიერია ეს უნარი. ცნობილია, მაგალითად, რომ ჰიდრა შეიძლება დაიჭრას ბევრ ნაწილად და დროთა განმავლობაში აღდგება ახალი ჰიდრა თითოეული ნაწილიდან. სპონგებს რეგენერაციის კიდევ უფრო დიდი პოტენციალი აქვთ. ამას მოწმობს გ.ვილსონის კლასიკური ექსპერიმენტები ცალკეული უჯრედებიდან ღრუბლების აღდგენის შესახებ. თუ ღრუბლების ნაჭრები წვრილი ბადისებრი ქსოვილით შეიზილეს, შედეგი არის ფილტრატი, რომელიც შეიცავს იზოლირებულ უჯრედებს. ეს უჯრედები სიცოცხლისუნარიანი რჩება რამდენიმე დღის განმავლობაში, ავლენს სწრაფ ამობოიდურ მოძრაობას, ანუ ათავისუფლებს ფსევდოპოდებს და მოძრაობს მათი დახმარებით. ჭურჭლის ფსკერზე მოთავსებულები იკრიბებიან ჯგუფებად, ქმნიან უფორმო მტევნებს, რომლებიც 6-7 დღის შემდეგ გადაიქცევა პატარა ღრუბლებად. საინტერესოა, რომ სხვადასხვა ღრუბლებიდან მიღებული ფილტრატების შერევისას მხოლოდ ერთგვაროვანი უჯრედები ერწყმის ერთმანეთს და ქმნიან შესაბამისი ტიპის ღრუბლებს.

ეჭვგარეშეა, რომ მოყვანილი ექსპერიმენტები თანაბრად, თუ მეტი არა, ასევე ახასიათებს ღრუბლების ხელოვნურად გამოწვეულ ასექსუალურ გამრავლების პროცესს, რომელიც, როგორც უკვე ვიცით, ძალიან ხშირად ხდება უჯრედების გამრავლების მასების დაგროვებით. და ეს არის ღრუბლებში რეგენერაციული პროცესების თავისებურება. ისინი იმდენად მჭიდროდ არიან გადაჯაჭვული ასექსუალური გამრავლების ფენომენთან, რომ ზოგჯერ ძნელია მათ შორის მკაფიო საზღვრების დადგენა, ისევე როგორც ზოგჯერ ძნელია განასხვავოს ნორმალური ზრდა და გამრავლება კვირტით. ეს განსაკუთრებით ეხება კოლონიალურ ღრუბლებს, რომლებსაც არ აქვთ გარკვეული სხეულის ფორმა.

ამიტომ, ხშირად, როდესაც ღრუბელი ზიანდება, აღდგენის პროცესით დაწყებული პროცესი სრულდება ასექსუალური გამრავლებით. ასე რომ, ჩვენ დავაკვირდით, თუ როგორ ზედაპირზე Sponge ზღვის პური(Halichondria panicea) ღრმა ჭრილობის ადგილზე, დაზიანებული ნაწილების აღდგენის დროს, წარმოიქმნა პირის ღრუს მრავალრიცხოვანი ღიობები და პაპილები. ასევე ცნობილია, რომ გარკვეულ პირობებში შესაძლებელია მექანიკური დაზიანების ან დამწვრობის შედეგად კირქოვან და მტკნარ წყალში კვირტების წარმოქმნის ხელოვნურად გამოწვევა.

მისი სუფთა სახით, რეგენერაციის პროცესი შეიძლება შეინიშნოს ერთ ღრუბლებზე ან კოლონიური ღრუბლების სხეულზე წარმოქმნილი წარმონაქმნების (პირის მილები, ან პაპილები, კანის მემბრანა) დაზიანების შემთხვევაში. ზოგადად, ღრუბლები საკმაოდ ადვილად აღადგენს დაზიანებულ ადგილებს სხეულის ზედაპირზე. ჭრილობა სწრაფად იწელება, მემბრანით იჭიმება და აღდგება წინა სტრუქტურა, ისე რომ ძალიან მალე დაზიანების ადგილი უხილავი ხდება. მაგალითად, ზღვის პურის ღრუბლის ზედაპირული ჭრილი ამოღებულია 5-7 დღის შემდეგ, ხოლო ხვრელი დაახლოებით 1 კვ. მმ, შესრულებულია პირთან ახლოს ცაცხვის ღრუბელი(ლეიკოსოლენია), ზედმეტად იზრდება 7-10 დღეში. თუმცა, უფრო მნიშვნელოვანი დაზიანებით, აღდგენის პროცესი ხშირად ძალიან ნელა მიმდინარეობს. ასე რომ, თუ პირის მატარებელი ზედა ნაწილი მოწყვეტილია ერთი კირქვის ღრუბლისგან (Sycon), მაშინ კანის მემბრანა აღდგება ღრუბლის დარჩენილ ძირში დღეში და წარმოიქმნება ახალი პირი; მაგრამ მხოლოდ 15 დღის შემდეგ აქ ყალიბდება ფლაგელარული მილები. სპონგური ზღვის პურის სხეულის უფრო მნიშვნელოვანი და ღრმა დაზიანებით, შეხორცება ასევე საკმაოდ ნელა მიმდინარეობს და, უფრო მეტიც, ხშირად აღდგენა არ სრულდება. ცხადია, ღრუბლების დიდი რეგენერაციული უნარი აქ საკმარისად ვერ გამოვლინდება, იმის გათვალისწინებით, რომ თავად ღრუბლების მთლიანობა ან ინტეგრაციის ხარისხი, როგორც მრავალუჯრედიანი ცხოველები, ჯერ კიდევ უკიდურესად უმნიშვნელოა.

როდესაც ღრუბელი ორ ნაწილად იჭრება და შემდეგ მჭიდროდ უკავშირდება, ეს ნაწილები ძალიან სწრაფად იზრდება ერთად. ერთი და იგივე სახეობის სხვადასხვა ნიმუშებიდან აღებული ნაჭრები ასევე შეიძლება გაიზარდოს ერთად. დამახასიათებელია, რომ ზოგიერთ შემთხვევაში, როდესაც ჭრილი გადის პირის ღრუში, შერწყმის დროს ერთის ნაცვლად ორი პატარა პაპილა წარმოიქმნება, ანუ რეგენერაცია მთავრდება კოლონიის ახალი ინდივიდის წარმოქმნით. ცოცხალი ღრუბელი შეიძლება დაიჭრა ბევრ ნაწილად და თითოეული ნაჭერი ცოცხალი რჩება. მის დაზიანებულ ზედაპირზე აღდგება კანის გარსი, წარმოიქმნება პირი და ყოველი მოჭრილი ნაჭერი აგრძელებს არსებობას და ზრდას მომავალში, როგორც მთელი ღრუბელი.

კომერციული ტუალეტის ღრუბლების ხელოვნური მოშენების მეთოდი ეფუძნება ღრუბლების რეგენერაციის უნარს. ასეთ ღრუბელს ჭრიან და მავთულით ამაგრებენ მყარ სუბსტრატს. ყველაზე ხშირად ამისათვის გამოიყენება სპეციალური ცემენტის დისკები, რომლებიც მოთავსებულია ბოლოში. ზოგჯერ ღრუბლის ნაჭრებს აკრავენ ორ ფსონს შორის ჰორიზონტალურად გაჭიმულ თოკზე. რამდენიმე წლის შემდეგ, ნიმუში იზრდება ღრუბლის ნაჭერიდან და აღწევს კომერციულ ზომას. მართალია, ისინი აღნიშნავენ, რომ გამრავლების მსგავსი მეთოდით, ღრუბელი გაცილებით ნელა იზრდება, ვიდრე მაშინ, როდესაც ის ლარვისგან ვითარდება.

სპონგის სიცოცხლე

სიცოცხლის ხანგრძლივობა, ანუ ასაკი, რომელსაც სპონგები აღწევს, მერყეობს სახეობებს შორის რამდენიმე კვირიდან და თვიდან მრავალ წლამდე. ცაცხვის ღრუბლები ჩვეულებრივ ცოცხლობენ საშუალოდ ერთ წლამდე. ზოგიერთი მათგანი (Sycon coronatum, Grantia compressa) პუბერტატის მიღწევისთანავე იღუპება, როგორც კი ახალი თაობის ჩამოყალიბებული ლარვები ტოვებენ სხეულს. ოთხსხივიანი და სილიკონის რქიანი ღრუბლების უმეტესობა ცოცხლობს 1-2 წელიწადში. უფრო დიდი მინა და ჩვეულებრივი ღრუბლები გრძელვადიანი ორგანიზმებია. განსაკუთრებით გამძლეა ის, ვინც აღწევს 0,5 მ ან მეტ მნიშვნელობას. დიახ, შემთხვევები ცხენის ღრუბელი(Hippospongia communis) დაახლოებით 1 მ დიამეტრის, ექსპერტების აზრით, აღწევს ასაკს მინიმუმ 50 წლამდე.

ზოგადად, ღრუბლები საკმაოდ ნელა იზრდება. ზრდის ყველაზე მაღალი მაჩვენებელი ხანმოკლე სიცოცხლის ხანგრძლივობის ფორმებში. Ზოგიერთი ცაცხვის ღრუბლები(Sycon ciliatum) 14 დღეში გაიზარდა 3,5 სმ სიმაღლეზე, ანუ მათ მიაღწიეს თითქმის მაქსიმალურ ზომას. მოწყვეტილი თირკმელი ზღვის ფორთოხალიერთი თვის განმავლობაში იძენს დედის ორგანიზმის ზომას (დიამეტრის 2-3 სმ). პირიქით, ხანგრძლივი ცხენის ღრუბელი 4-7 წელიწადში 30 სმ დიამეტრამდე იზრდება. უნდა ვივარაუდოთ, რომ სხვა დიდ ზღვის ღრუბლებს აქვთ დაახლოებით იგივე ზრდის ტემპი. რა თქმა უნდა, თითოეულ ცალკეულ შემთხვევაში, ღრუბლების ზრდის ტემპი და სიცოცხლის ხანგრძლივობა დიდწილად დამოკიდებულია სხვადასხვა გარემო ფაქტორებზე, მათ შორის საკვების სიმრავლეზე, ტემპერატურულ პირობებზე და ა.შ.

მტკნარი წყლის ღრუბლები შედარებით ხანმოკლეა და ჩვეულებრივ მხოლოდ რამდენიმე თვე ცოცხლობენ. მაგრამ ზოგიერთ შემთხვევაში მათ შეუძლიათ შექმნან განსაკუთრებული სახის მრავალწლიანი წარმონაქმნები. ასეთი წარმონაქმნები, რომლებიც აღწევენ მნიშვნელოვან ზომას და იწონიან 1 კგ-ზე მეტს, შედგება ღრუბლის მკვდარი ნაწილების შიდა მასისგან, რომელიც გარედან დაფარულია სასიცოცხლო ფენით. ეს ხდება შემდეგნაირად. სქესობრივი გზით წარმოებული ღრუბლის ლარვა თავს ემაგრება შესაფერის სუბსტრატს და იზრდება პატარა კოლონიად. ძვირფასი ქვების ჩამოყალიბების შემდეგ, ასეთი ღრუბელი კვდება. გარკვეული პერიოდის შემდეგ, ხელსაყრელი პირობების დადგომასთან ერთად, თვლებიდან ახალგაზრდა ღრუბლები გამოდიან. ისინი ამოდიან მკვდარი ღრუბლის ზედაპირზე და ერთმანეთთან შერწყმის შედეგად ქმნიან ახალგაზრდა კოლონიას. ასეთი აღდგენილი კოლონია, რომელმაც მიაღწია გარკვეულ ასაკს, გადადის სექსუალურ რეპროდუქციაზე. მოგვიანებით, მასში ახალი ძვირფასი ქვები წარმოიქმნება და თავად ღრუბელი კვდება. მომდევნო წელს ციკლი მეორდება და ამ გზით თანდათან შეიძლება შეიქმნას მტკნარი წყლის ღრუბლების მოცულობითი კოლონიები.

ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი გეოლოგიური ენციკლოპედია ვიკიპედია

ცხოველები საათის ისრის მიმართულებით ზემოდან მარცხნივ: ევროპული კალმარი (მოლუსკები), ზღვის ჭინჭარი (კნიდარია), ფოთლის ხოჭო (ფეხსახსრიანია), ნერეიდი (ანელიდის ჭიები) და ვეფხვი (აკორდები) ... ვიკიპედია

სპონგები წყლის მჯდომარე მრავალუჯრედიანი ცხოველებია. არ არსებობს რეალური ქსოვილები და ორგანოები. მათ არ აქვთ ნერვული სისტემა. სხეული ჩანთის ან შუშის სახით შედგება სხვადასხვა უჯრედებისგან, რომლებიც ასრულებენ სხვადასხვა ფუნქციებს და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან.

ღრუბლების სხეულის კედელი გაჟღენთილია მრავალი ფორებითა და მათგან გამომავალი არხებით, რომლებიც ურთიერთობენ შიდა ღრუსთან. ღრუები და არხები მოპირკეთებულია საყელოიანი უჯრედებით. რამდენიმე გამონაკლისის გარდა, ღრუბლებს აქვთ რთული მინერალური ან ორგანული ჩონჩხები. სპონგების ნამარხი ნაშთები უკვე ცნობილია პროტეროზოური ქანებიდან.

აღწერილია ღრუბლების დაახლოებით 5 ათასი სახეობა, მათი უმეტესობა ცხოვრობს ზღვებში (სურ. 16). ტიპი იყოფა ოთხ კლასად: კირქვოვანი ღრუბლები (Calcarea), სილიკონის რქის ან ჩვეულებრივი ღრუბლები (Demospongia), მინის ან ექვსსხივიანი ღრუბლები (Hexactinellida, ან Hyalospongia) და მარჯნის ღრუბლები (Sclerospongia). ბოლო კლასში შედის სახეობების მცირე რაოდენობა, რომლებიც ცხოვრობენ გროტოებსა და გვირაბებში მარჯნის რიფებს შორის და აქვთ ჩონჩხი, რომელიც შედგება კალციუმის კარბონატის მასიური კირქვის ფუძისა და სილიციუმის ცალღეროვანი ნემსებისგან.

მაგალითად, განვიხილოთ ცაცხვის ღრუბლის სტრუქტურა. მისი სხეული საკვალურია, ფუძე მიმაგრებულია სუბსტრატზე, ხოლო მისი ხვრელი ანუ პირი ზევით არის მოქცეული. სხეულის პარაგასტრიკული რეგიონი გარე გარემოსთან ურთიერთობს მრავალი არხით, დაწყებული გარე ფორებით.

ზრდასრული ღრუბლის სხეულში არის უჯრედების ორი ფენა - ექტო- და ენდოდერმი, რომელთა შორის დევს უსტრუქტურო ნივთიერების ფენა - მეზოგლეა - მასში მიმოფანტული უჯრედებით. მეზოგლეა იკავებს სხეულის უმეტეს ნაწილს, შეიცავს ჩონჩხს და, სხვათა შორის, ჩანასახოვან უჯრედებს. გარეთა ფენას ქმნიან ბრტყელი ექტოდერმული უჯრედები, შიდა ფენას – საყელო უჯრედები – ქოანოციტები, რომელთა თავისუფალი ბოლოდან გრძელი ფლაგელი გამოდის. მეზოგლეაში თავისუფლად მიმოფანტული უჯრედები იყოფა უძრავ ვარსკვლავურ უჯრედებად, რომლებიც ასრულებენ დამხმარე ფუნქციას (კოლენციტები), ჩონჩხის მოძრავ უჯრედებად (სკლერობლასტები), რომლებიც საჭმლის მონელებას ახდენენ (ამებოციტები), სარეზერვო ამებოიდულ უჯრედებად, რომლებიც შეიძლება გადაიქცეს რომელიმე ზემოთ ჩამოთვლილ ტიპად, და სასქესო უჯრედებად. . ფიჭური ელემენტების ერთმანეთში გადასვლის უნარი მიუთითებს დიფერენცირებული ქსოვილების არარსებობაზე.

სხეულის კედლის სტრუქტურისა და არხის სისტემის, აგრეთვე ფლაგელის შრის მონაკვეთების მდებარეობის მიხედვით განასხვავებენ ღრუბლების სამ ტიპს, რომელთაგან უმარტივესი არის ასკონი და უფრო რთული სიკონი და ლეიკონი. (სურ. 14).

ბრინჯი. 14. სპონგების სტრუქტურის სხვადასხვა სახეობა და მათი არხების სისტემა:

A - ასკონი; B - სიკონი; B - ლეიკონი. ისრებით ჩანს წყლის ნაკადი ღრუბლის სხეულში.

ღრუბლის ჩონჩხი იქმნება მეზოგლეაში. მინერალური (კირქვოვანი ან სილიციუმის) ჩონჩხი შედგება ცალკეული ან შედუღებული ნემსებისგან (სპიკულები), რომლებიც წარმოიქმნება სკლერობლასტის უჯრედებში. ორგანული (სპონგინური) ჩონჩხი შედგება ბოჭკოების ქსელისგან, ქიმიური შემადგენლობით აბრეშუმის მსგავსი და უჯრედშორისად წარმოქმნილი.

სპონგები ფილტრატი ორგანიზმებია. მათი სხეულის მეშვეობით ხდება წყლის უწყვეტი ნაკადი, რომელიც გამოწვეულია საყელო უჯრედების მოქმედებით, რომელთა ფლაგელა ერთი მიმართულებით სცემს - პარაგასტრიკული ღრუსკენ. საყელო უჯრედები იჭერენ საკვების ნაწილაკებს (ბაქტერიები, ერთუჯრედიანი და ა.შ.) წყლის გავლისგან და ყლაპავს მათ. საკვების ნაწილი ადგილზე შეიწოვება, ნაწილი გადადის ამებოციტებში. გაფილტრული წყალი გამოიდევნება პარაგასტრიკული ღრუდან პირის ღრუს მეშვეობით.

სპონგები მრავლდებიან როგორც უსქესო (დაყვითლება) ასევე სქესობრივად. ღრუბლების უმეტესობა ჰერმაფროდიტებია. სასქესო უჯრედები დევს მეზოგლეაში. სპერმატოზოიდები შედიან არხებში, გამოიყოფა პირის ღრუს მეშვეობით, შეაღწევს სხვა ღრუბლებს და ანაყოფიერებს მათ კვერცხებს. ზიგოტა იშლება, რის შედეგადაც ბლასტულა წარმოიქმნება. მეორე ჩანასახის შრე (ფაგოციტობლასტი) წარმოიქმნება იმიგრაციით ან ინვაგინაციით. არაკარაქიან და ზოგიერთ კირქოვან ღრუბელში ბლასტულა შედგება მეტ-ნაკლებად იდენტური ფლაგელარული უჯრედებისგან (coeloblastula).

მომავალში, უჯრედების ნაწილი, რომელიც კარგავს ფლაგელას, ჩადის შიგნით, ავსებს ბლასტულას ღრუს და შედეგად, ჩნდება ლარვა-პარენქიმული.

ღრუბლის ბლასტულებს შორის არის ეგრეთ წოდებული ამფიბლასტულები, რომლებშიც ცხოველის ნახევარსფერო შედგება მცირე ზომის ფლაგელარული უჯრედებისგან, ხოლო მცენარეული ნახევარსფერო შედგება დიდი უჯრედებისგან, ფლაგელას გარეშე, მაგრამ სავსეა გულით. ამფიბლასტულები ასრულებენ გასტრულს დედის ღრუბლის სხეულში: ვეგეტატიური ნახევარსფეროს უჯრედები ბლასტოკოელში ამოდის. თუმცა, როდესაც ლარვა წყალში შედის, ენდოდერმული უჯრედები კვლავ იბრუნებს გარეთ (დეგასტრუაცია), უბრუნდება ამფიბლასტულ მდგომარეობას. ამის შემდეგ, ამფიბლასტულა ჩერდება თავისი აბორალური პოლუსით ქვევით, მისი ექტოდერმული ფლაგელარული უჯრედები შიგნიდან ამოდის, ხოლო ენდოდერმული უჯრედები გარეთ რჩება. ამ ფენომენს ჩანასახების ფენების გაუკუღმართება ეწოდება. ის ასევე ხდება სხვა შემთხვევაში, როდესაც პარენქიმული ლარვა ჩერდება სუბსტრატზე. შემდეგ მისი ექტოდერმული უჯრედები იჭრება შიგნით, სადაც ქმნიან საყელო-ფლაგელარულ კამერებს. ენდოდერმი გადაფარავს ექტოდერმს. პირი წარმოიქმნება ზევით მობრუნებულ ვეგეტატიურ ბოძზე.

უფრო ხშირად, ღრუბლები ცხოვრობენ კოლონიებში, რომლებიც წარმოიქმნება არასრული კვირტის შედეგად. მხოლოდ რამდენიმე ღრუბელი არის მარტოხელა, ასევე გვხვდება მეორადი მარტოხელა ორგანიზმები (სურ. 15). მათი მნიშვნელობა წყალსაცავის ცხოვრებაში ძალიან დიდია. დიდი რაოდენობით წყლის გაფილტვრით ისინი ხელს უწყობენ მის გაწმენდას მყარი ნაწილაკებისგან მინარევებისაგან.

ბრინჯი. 15. კოლონიური და მეორადი ცალკეული ღრუბლები:

1 - გოლტის ღრუბლების კოლონია კარგად გამოყოფილი ზოოიდებით (Sy-con ciliatum); 2 - ამორფული მრავალპირიანი ღრუბელი (Mycale ochotensis); 3 - 5 - კორმუსის მსგავსი ღრუბლები - შუალედური ფორმა მრავალპირიან ინდივიდსა და წვრილ კოლონიას შორის (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 6, 7 - მეორადი ერთჯერადი ღრუბლები (Tentorium semisubertes, Polymastia hemisphaericum)

ცხრილი 11

ღრუბლების ძირითადი კლასების შედარებითი მახასიათებლები

ნიშნები	კლასები
ნიშნები	ცაცხვი (კალკარეა)	მინა (ჰექსაქტინელიდა)	კრემისებური (დემოსპონგია)
ჩონჩხი	ცაცხვი	სილიციუმის	კაჟი, რქიანი
ნემსის ფორმა	სამღერძიანი, ოთხღერძიანი, ერთღერძიანი	ექვსღერძიანი და ამფიდისკები	ოთხღერძიანი და ერთღერძიანი, ამფიდისკები
ნემსის ფორმირება	უჯრედგარე წარმოქმნა სკლეროციტების სეკრეციის გამო	უჯრედშიდა ნემსის წარმოქმნა (სკლეროციტების შიგნით ან სინციტიუმში)	უჯრედშიდა ნემსის წარმოქმნა და უჯრედგარე სპონგური ძაფის წარმოქმნა
ლარვები	ამფიბლასტულა	კოელობლასტულა, პარენქიმული	პარენქიმული
მორფოლოგიური ტიპები	ასკონი, სიკონი, ლეიკონი	ლეიკონი	ლეიკონი
წარმომადგენლები	ასკონი, სიკონი, ლეუკანდრა	ევპლექტელა, ჰიალონემა	გეოდია, სპონგილა, ევსპონგია

ბრინჯი. 16. ცაცხვი და მინის ღრუბლები:

1 - პოლიმასტია კორტიკატი; 2 - ზღვის პურის ღრუბელი (Halichondria panicea); 3 - ნეპტუნის თასი (Poterion neptuni); 4 - ბაიკალის ღრუბელი (Lubomirskia baikalensis);

5, 6 - Clathrina primordialis; 7 - ფერონემა გიგანტეუმი; 8 - ჰიალონემა სიბოლდი

ბიოლოგიაში ერთიანი სახელმწიფო გამოცდის მე-4 ბლოკისთვის მომზადების თეორია: თან სისტემა და ორგანული სამყაროს მრავალფეროვნება.

მრავალუჯრედიანი ქვესამეფო

მრავალუჯრედიანი ცხოველები უძველესი პროტოზოების შთამომავლები არიან. მათი სხეული შედგება უჯრედების დიდი რაოდენობით. უჯრედების ჯგუფები განსხვავდებიან სტრუქტურით და ფუნქციით.

მრავალუჯრედიანი ცხოველების უჯრედები გაერთიანებულია ქსოვილებში და ორგანოებში, რომლებიც ასრულებენ სხვადასხვა ფუნქციებს მთელ ორგანიზმში. მართალია, ეს არ შეინიშნება ყველა მრავალუჯრედიან ორგანიზმში. ამ ქვესამეფოს ქვედა წარმომადგენლებში ქსოვილები და ორგანოები ჯერ კიდევ ფორმირების პროცესშია.

დამახასიათებელია მრავალუჯრედიანი ცხოველებისთვის ინდივიდუალური განვითარება - რთული გარდაქმნების პროცესები, რომლებიც ხდება ინდივიდის დაბადებიდან სიცოცხლის ბოლომდე.

მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები უფრო სრულად არიან ადაპტირებული სხვადასხვა გარემო პირობებთან, ვიდრე ერთუჯრედიანი ორგანიზმები. შესაბამისად, მრავალუჯრედიანი ცხოველების გაჩენა თვისობრივად ახალი ეტაპია ცხოველთა სამყაროს განვითარებაში დედამიწაზე. მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები გაერთიანებულია დიდ ქვესამეფოში, რომელიც მოიცავს ცხოველთა 20-ზე მეტ სახეობას.

Sponge ტიპი

ღრუბლები- უხერხემლოების ტიპი.

ამ დროისთვის აღწერილია დაახლოებით 8000 სახეობა. მიუხედავად იმისა, რომ ღრუბლების დიდი უმრავლესობა ცხოვრობს ზღვებში, მტკნარი წყლის წარმომადგენლები (მაგალითად, ბადიაგი) გვხვდება ყველა კონტინენტის შიდა წყლებში, გარდა ანტარქტიდისა.

კლასიფიკაცია

ცაცხვის ღრუბლები (Calcarea, ან Calcispongia)

ჩონჩხი შედგება კირის კარბონატის ნემსებისგან, რომლებიც შეიძლება იყოს ოთხ, სამ ან ერთღერძიან. ექსკლუზიურად საზღვაო, ძირითადად არაღრმა წყლის პატარა ღრუბლები. ისინი შეიძლება აშენდეს ასკონოიდური, სიკონოიდური ან ლეიკონოიდური ტიპის მიხედვით. ტიპიური წარმომადგენლები არიან გვარები Leusolenia, Sycon‚ Leuconia.

შუშის ღრუბლები (Hyalospongia)

საზღვაო ძირითადად ღრმა ზღვის ღრუბლები 50 სმ-მდე სიმაღლისა.სხეული არის მილისებრი, ტომრისებრი, ზოგჯერ შუშის სახით. სიკონოიდური ტიპის თითქმის ექსკლუზიურად მარტოხელა ფორმები. კაჟის ნემსები, რომლებიც ქმნიან ჩონჩხს, უკიდურესად მრავალფეროვანია, ბაზაზე სამღერძიანი. ხშირად შედუღებულია ბოლოებზე, ქმნიან სხვადასხვა სირთულის გისოსებს. შუშის ღრუბლების დამახასიათებელი თვისებაა მეზოგლეის სუსტი განვითარება და უჯრედული ელემენტების სინციტიურ სტრუქტურებში შერწყმა. ტიპიური გვარი Euplectella. ამ გვარის ზოგიერთ სახეობაში სხეული ცილინდრულია, 1 მ სიმაღლემდე; ნემსები ძირში, მიწაში ჩასმული, სიგრძეში 3 მ აღწევს.

ჩვეულებრივი ღრუბლები (დემოსპონგია)

ამ კლასს მიეკუთვნება თანამედროვე ღრუბლების უმეტესობა. ჩონჩხი არის კაჟი, სპონგური ან ორივეს კომბინაცია. ეს მოიცავს ოთხი სხივის ღრუბლების გამოყოფას, რომლის ჩონჩხი შედგება ოთხღერძიანი ნემსებისგან ცალღერძიანი ნემსების ნაზავით. დამახასიათებელი წარმომადგენლები: სფერული დიდი გეოდია, კაშკაშა ფერის ნარინჯისფერ-წითელი ზღვის ფორთოხალი (Tethya), ერთიანად ნათელი კორპის ღრუბლები, მოსაწყენი ღრუბლები და მრავალი სხვა. დემოსპონგიის კლასის მეორე რიგია სილიკონის რქიანი ღრუბლები. ჩონჩხი მოიცავს სპონგინს, როგორც ჩონჩხის ერთადერთ კომპონენტს ან სხვადასხვა პროპორციით კაჟის ნემსებით.

სტრუქტურა

ღრუბლების სხეულის ფორმა განსხვავებულია: თასის მსგავსი, ხის და ა.შ. ამავდროულად, ყველა ღრუბელს აქვს ცენტრალური ღრუ საკმაოდ დიდი ნახვრეტით (პირით), რომლითაც წყალი გამოდის. ღრუბელი იწოვს წყალს მისი სხეულის პატარა ხვრელების (მილაკების) მეშვეობით.

ნახატზე ნაჩვენებია ღრუბლების წყალშემკრები სისტემის სტრუქტურის სამი ვარიანტი. პირველ შემთხვევაში, წყალი იწოვება საერთო დიდ ღრუში ვიწრო გვერდითი არხებით. ამ საერთო ღრუში საკვები ნივთიერებები იფილტრება წყლიდან (მიკროორგანიზმები, ორგანული ნარჩენები; ზოგიერთი ღრუბელი მტაცებელია და შეუძლია ცხოველების დაჭერა). საკვების დაჭერა და წყლის დინება ხორციელდება ფიგურაზე წითლად გამოსახული უჯრედებით. მეორე და მესამე შემთხვევაში ფიგურაში ღრუბლებს უფრო რთული სტრუქტურა აქვთ. არსებობს არხებისა და მცირე ღრუების სისტემა, რომლის შიდა კედლები ქმნიან კვებაზე პასუხისმგებელ უჯრედებს. ღრუბლის სხეულის სტრუქტურის პირველ ვარიანტს ე.წ ასკონმეორე - Seaconმესამე - ლეიკონი.

წითლად გამოსახულ უჯრედებს ე.წ ქოანოციტები. მათ აქვთ ცილინდრული ფორმა, ფლაგელი კამერა-ღრმისკენ. მათაც აქვთ რასაც ეძახიან პლაზმური საყელოსაკვების ნაწილაკების დაჭერა. Choanocyte flagella უბიძგებს წყალს ერთი მიმართულებით.

კვება

ღრუბლები იკვებება წყლის გაფილტვრით. ისინი იწოვენ წყალს ფორების მეშვეობით, რომლებიც მდებარეობს სხეულის მთელი კედლის გასწვრივ ცენტრალურ ღრუში. ცენტრალური ღრუ გაფორმებულია საყელო უჯრედებით, რომლებსაც აქვთ საცეცების რგოლი, რომელიც აკრავს ფლაგელუმს. ფლაგელუმის მოძრაობა ქმნის დენს, რომელიც აკავებს წყალს, რომელიც მიედინება ცენტრალური ღრუში ღრუბლის ზედა ნაწილში მდებარე ხვრელში, რომელსაც ეწოდება osculum. როდესაც წყალი გადის საყელო უჯრედებში, საკვები იჭერს საცეცების რგოლებს. გარდა ამისა, საკვები შეიწოვება საკვების ვაკუოლებში ან ამებოიდურ უჯრედებში კედლის შუა ფენაში. წყლის ნაკადი ასევე უზრუნველყოფს ჟანგბადის მუდმივ მიწოდებას და შლის აზოტის ნარჩენებს. წყალი გამოდის ღრუბლიდან სხეულის ზედა ნაწილში არსებული დიდი ხვრელის მეშვეობით, რომელსაც ოსკულუმი ეწოდება.

რეპროდუქცია

ღრუბლებს აქვთ როგორც სექსუალური, ასევე ასექსუალური გამრავლება. სპონგები შეიძლება იყოს კვერცხმშობი და ცოცხალი. კვერცხუჯრედის ღრუბლები, როგორც წესი, ორწახნაგოვანია, ხოლო მეორე შემთხვევაში ისინი ხშირად ჰერმაფროდიტები არიან. თუმცა ცნობილია შემთხვევა იმისა, რომ ღრუბელმა წლის განმავლობაში სქესი იცვალა.

ლაიმის და მინის ღრუბლები:

1 - პოლიმასტია კორტიკატი; 2 - ზღვის პურის ღრუბელი (Halichondria panicea); 3 - ნეპტუნის ჭიქა (Poterion neptuni); 4 - ბაიკალის ღრუბელი (Lubomirskia baikalensis);

5, 6 - Clathrina Primordialis; 7 - ფერონემა გიგანტეუმი; 8 - ჰიალონემა სიბოლდი

აღწერილია დაახლოებით 5 ათასი სახეობის ღრუბელი, მათი უმეტესობა ცხოვრობს ზღვებში. ტიპი დაყოფილია ოთხ კლასად: კირქვის ღრუბლები, სილიკონის რქა ან ჩვეულებრივი, მინის ან ექვსსხივიანი ღრუბლები და მარჯნის ღრუბლები. ბოლო კლასში შედის სახეობების მცირე რაოდენობა, რომლებიც ცხოვრობენ გროტოებსა და გვირაბებში მარჯნის რიფებს შორის და აქვთ ჩონჩხი, რომელიც შედგება კალციუმის კარბონატის მასიური კირქვის ფუძისა და სილიციუმის ცალღეროვანი ნემსებისგან.

ზრდასრული ღრუბლის სხეულში არის უჯრედების ორი ფენა - ექტო- და ენდოდერმი, რომელთა შორის დევს უსტრუქტურო ნივთიერების ფენა - მეზოგლეა - მასში მიმოფანტული უჯრედებით. მეზოგლეა იკავებს სხეულის უმეტეს ნაწილს, შეიცავს ჩონჩხს და, სხვათა შორის, ჩანასახოვან უჯრედებს. გარეთა ფენას ქმნიან ბრტყელი ექტოდერმული უჯრედები, შიდა ფენას – საყელო უჯრედები – ქოანოციტები, რომელთა თავისუფალი ბოლოდან გრძელი ფლაგელი გამოდის. მეზოგლეაში თავისუფლად მიმოფანტული უჯრედები იყოფა უმოძრაო - ვარსკვლავური, რომლებიც ასრულებენ დამხმარე ფუნქციას (კოლენციტები), ჩონჩხის მოძრავი (სკლერობლასტები), რომლებიც მონაწილეობენ საჭმლის მონელებაში (ამებოციტები), სარეზერვო ამებოიდებად, რომლებიც შეიძლება გადაიქცეს რომელიმე დასახელებულ ტიპად. და სექსუალური. ფიჭური ელემენტების ერთმანეთში გადასვლის უნარი მიუთითებს დიფერენცირებული ქსოვილების არარსებობაზე.

სპონგის სტრუქტურის სხვადასხვა ტიპები და მათი არხების სისტემა:

A -ასკონი; B -სიკონი; V -ლეიკონი. ისრებით ჩანს წყლის ნაკადი ღრუბლის სხეულში.

სპონგები მრავლდებიან როგორც უსქესო (დაყვითლება) ასევე სქესობრივად. ღრუბლების უმეტესობა ჰერმაფროდიტებია. სასქესო უჯრედები დევს მეზოგლეაში. სპერმატოზოიდები შედიან არხებში, გამოიყოფა პირის ღრუს მეშვეობით, შეაღწევს სხვა ღრუბლებს და ანაყოფიერებს მათ კვერცხებს. ზიგოტა იშლება, რის შედეგადაც ბლასტულა წარმოიქმნება. არაკარაქიან და ზოგიერთ კირქოვან ღრუბელში ბლასტულა შედგება მეტ-ნაკლებად იდენტური ფლაგელარული უჯრედებისგან (coeloblastula).

უფრო ხშირად, ღრუბლები ცხოვრობენ კოლონიებში, რომლებიც წარმოიქმნება არასრული კვირტის შედეგად. მხოლოდ რამდენიმე ღრუბელი არის მარტოხელა. ასევე არსებობს მეორადი მარტოსული ორგანიზმები. მათი მნიშვნელობა წყალსაცავის ცხოვრებაში ძალიან დიდია. დიდი რაოდენობით წყლის გაფილტვრით ისინი ხელს უწყობენ მის გაწმენდას მყარი ნაწილაკებისგან მინარევებისაგან.