Вопрос 30. Сукцессии. Первичная и вторичная сукцессия.
Сукцессия - это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский.
Сукцессия первичная и вторичная. Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия – это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.
Вторичные сукцессии. Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются лиственные деревья. Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.
Вопрос 31. Назовите последовательные стадии первичной сукцессии. Климакс.
А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:
Заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений.
Смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.
а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях
Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.
Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.
Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:
От того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,
От их количества,
От направления господствующего ветра,
От высоты и силы паводка,
От качества субстрата участков,
От характера увлажнения, и т. д.
Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.
б) эцезис и его особенности
После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.
Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков
ПРИМЕР. Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое (Уссурийский р-н) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и др.) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.
Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).
Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.
В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.
Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.
в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)
Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:
Случайным составом растений,
Отсутствием сомкнутого растительного ковра,
Слабым воздействием на среду и
Почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.
Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.
Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:
В надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.
Хорошо заметно взаимовлияние растений.
Обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.
Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.
Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.
Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:
Видовой состав не вполне постоянен,
Сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;
Виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;
Намечаются ярусы;
Взаимное влияние растений становится еще более заметным;
Обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.
ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ. Сложные группировки здесь образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.
Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:
Крайне затрудненным проникновением в него новых видов.
Равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.
Групповой рост – исключение.
Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.
Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).
Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.
Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.
ПРИМЕР. На скалах: нередко пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ®смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.
На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ®смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.
Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.
г) стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву
В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:
1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).
2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).
4. Выработавшийся фитоценоз.
д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез
На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.
На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.
Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.
Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).
Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):
1. эндодинамические , происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.
2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.
Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.
В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса .
Экологическая сукцессия
Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком.
Понятие и виды, 2018.
Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территории называется сукцессией.
При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента.
Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы.
Во вторую очередь, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть).
Третий аспект заключается в том, что кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом .
Традиционно, процесс сукцессии иллюстрируют на примере зарастания небольшого водоёма в лесу (рис. 34). Надводные части растений прибрежной травянистой растительности ежегодно отмирают, благодаря чему уменьшается площадь зеркала чистой воды пруда.
Постепенно, возле берегов образуются условия, благоприятные для развития более мощных прибрежных видов растений, например ивы. Укореняясь, ива начинает выкачивать воду из пруда, осушая участок своᴇᴦο существования. В результате ϶того ива замещается мелколиственными породами деревьев: берёзой, орешником.
Понятие и виды, 2018.
Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит ʼʼцветениеʼʼ воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит ʼʼстарениеʼʼ озерных экосистем – их эвтрофикация.
Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают ʼʼдождемʼʼ на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.
Существует очень большое количество классификаций сукцессий.
В зависимости от причин сукцессии различают
· экзодинамически е (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами,
· эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы
Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.
Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При ϶том формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим.
Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на ϶той стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).
Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате.
Существует ещё один вид классификаций сукцессий.
Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии . Все автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз).
Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.
В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В ϶тот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии.
Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После ϶того экосистема перестает существовать. Таким образом для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.
Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертвоеды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например.
Размещено на реф.рф
Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшᴇᴦο дерева.
Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.
Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса. Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но тем не менее оно изначально обречено на вымирание.
Мы уже “сняли сливки” с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. По϶тому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, ещё раньше не произойдут катастрофические изменения. По϶тому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, ϶то не изменит нашей деструктивной сущности.
В зависимости от исходных условий сукцессию подразделяют на
- первичную (когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и
- вторичную (процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).
Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации.
Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники, обогащая поверхность азотом.
Понятие и виды, 2018.
Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После ϶того вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё ϶то время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.
Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов.
Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений. Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.
Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет .
4.2.1 Климаксовоя экосистема .
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены её состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате ϶то будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - ϶то климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Ельник – ϶то последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).
Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника.
Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Далее на этих ещё совсем бедных почвах поселяются травы, ещё более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всᴇᴦο березой и осинои̌, которые характеризуются быстрым ростом.
Понятие и виды, 2018.
К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющᴇᴦο данную экосистему сообщества.
законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы).
Экологическая сукцессия - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологическая сукцессия"2017-2018.
Экологическая сукцессия - Всякий биоценоз зависит от своего биотопа и соответственно биотоп находится под влиянием биоценоза. Так как климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, то неизбежно изменяется и сообщество. То есть его развитие — явление обязательное.
В каждом конкретном случае это развитие протекает с разной скоростью. Изменения происходят в биоценозе в течение суток, по сезонам, на протяжении ряда лет. Возможны изменения в нем на протяжении геологических эпох. Можно сказать, что любой биоценоз (и даже экосистема) представляют собой открытую систему, непрерывно изменяющуюся и развивающуюся под влиянием разного рода внутренних и внешних причин.
| Вводная глава Что такое экология? |
| Глава I Факторы и ресурсы среды |
| Глава II Экология особи (аутэкология) |
| Глава III Основы учения о популяции |
| Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера |
| Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов |
| Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов |
| Глава VII Законы экологии и деятельности человека |
| Глава VIII Природоохранное законодательство России |
| Приложение |
Биоценоз состоит из большого числа видовых популяций различных организмов. Относительное обилие видов в разных точках пространства неодинаково, соотношение их численности может изменяться во времени.
От чего же зависит присутствие вида в данном сообществе?
Стало быть, последовательность появления и исчезновения видов в данной местности требует, чтобы сами условия, ресурсы и влияние других видов изменялись здесь во времени.
Итак, с изменением условий изменяется биоценоз, то есть разрушается предыдущий и возникает последующий на этом же месте. Возникновение нового биоценоза, постепенное его формирование, а затем развитие уже сложившегося сообщества до замены его новым — таков путь любого сообщества, его эволюция. Можно ее прослеживать, описывая экосистему в целом, а можно представить как последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в некотором местообитании (не сезонную, направленную и непрерывную). Таков процесс развития любого сообщества. Обычно его называют сукцессией (от латинского «сукцессио» — преемственность).
2. Деградационная сукцессия
Один из типов последовательных смен видов может быть назван деградационной сукцессией.
При ней виды, последовательно сменяя друг друга, используют какой-либо один ограниченный ресурс. Это может быть листовой спад, труп животного, навоз, упавшее дерево. Сукцессия здесь проходит довольно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика (детрит) используется микроорганизмами или животными детритофагами. Обычно различные виды их появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения одних органических веществ и появления других. Одновременно изменения в физическом состоянии детрита делают его благоприятным сначала для одних видов, а затем — для других. Так на этой мертвой органике одно сообщество животных сменяет другое до тех пор, пока ресурс не используется весь и органика не минерализуется.
Примером такой сукцессии может служить разложение растительн ого опада в хвойном лесу. Под кронами сосен он непрерывно накапливается. На поверхности хвоинки самые молодые, и чем глубже они расположены, тем старее. Утилизируются хвоинки различными видами грибов, причем группы их видов сменяют друг друга в определенной последовательности. В конце концов к потреблению этой хвои присоединяются и животные. Сукцессия начинается еще тогда, когда хвоинки не опали, а просто достаточно состарились на ветках. Тогда на них поселяется один из видов грибов, а к моменту их старения и отмирания (они и мертвые некоторое время висят на ветках) этот потребитель сменяется тремя другими видами. Они поедают мертвые хвоинки, начиная от их падения с веток и все то время, пока они находятся в первом слое опавшей хвои. За полгода лежания первые слои размягчаются. Их захватывают и переваривают еще несколько видов грибов, пришедших на смену двум первым.
Следующая стадия разложения протекает во втором слое. Хвоинки здесь хорошо утрамбованы, ткани их размягчены и непрочны, цвет их становится серо-черный. Микофлора (сообщество грибов, поедающих эти хвоинки) на них становится более влаго-любивой, потому что в этом слое почвы нарастает влажность. Здесь появляются еще три новых вида грибов, потребителей хвои. Кроме того, разрушение внутренней ткани хвоинок начинают осуществлять почвенные клещи. Через два года структура хвоинок меняется в очередной раз. Они плотно спрессовываются, и участки, ранее пораженные грибами, теперь захватывают ногохвостки, клещи и олигохеты. Деятельность этой группы животных завершает физическое разрушение хвои. Перечисленных животных сменяет затем сообщество грибов базидиомицетов (несколько видов), которые разрушают самые прочные части хвоинок — целлюлозу и лигнин. Примерно через семь лет хвоинки делаются структурно неразличимыми, потребление их окончено и ткани полностью минерализованы.
3. Автогенная сукцессия
Другой тип сукцессии называется автогенной. Она может быть либо первичной, либо вторичной. Сукцессию на заново осваиваемых территориях (в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов) называют автогенной. Если заселяемый участок ранее не подвергался воздействию какого-либо сообщества, то говорят о первичной сукцессии, например, на недавно сформированной песчаной дюне, или после отхода ледника, или на оголившемся участке скалы. Когда же растительность какой-либо местности уничтожена частично или полностью и на этом месте остается хорошо развитая почва с семенами, спорами и даже корневищами, тогда последующая смена видового состава носит назва-ние вторичной сукцессии. К ней может привести локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожарами или вырубкой.
Рассмотрим вариант первичной сукцессии, когда на месте участка леса в результате оползня обнажилась голая скала. На ней начинается формирование первого (пионерного) сообщества. Камень скалы под влиянием дождя, ветра, смены температур растрескивается и разрушается. В трещинах и щелях задерживаются пыль и микроорганизмы, занесенные ветром. Довольно быстро скала покрывается тонкой (микроскопической) пленкой органики, состоящей, в основном, из микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. На этой пленке формируются первые лишайники, и биоценоз перестает быть чисто бактериальным. Лишайники — это, как вы знаете, симбионты гриба и цианобактерии либо гриба и водоросли. Своими ризоидами они далее разрушают поверхность скалы, причем делают это очень интенсивно.
Первичная автогенная сукцессия
(стадии развития от пионерных до климакса)
Подсохшие ризоиды проникают в самые мелкие трещины и после первого же дождя, намокая и разбухая, буквально взламывают камень. Нарастание пленки органики с появлением лишайников заметно убыстряется.
Так скала получила на своей поверхности уже второе сообщество после бактериального, и состоит оно из лишайников, водорослей, микроорганизмов, нематод и простейших.
Следующий этап сукцессии на скале начинается с прорастания здесь спор мха. Мох разрастается и убыстряет разрушение скалы, одновременно он способствует усложнению образовавшегося сообщества, ведь появляется новый вид ресурса — зеленая масса. Слой мха лучше, чем лишайники, задерживает воду, быстрее продуцирует органическое вещество (растет). На моховом покрове становится гораздо разнообразнее население насекомых и червей. Легче задерживаются здесь и семена трав. Слой почвы, образовавшийся подо мхом, уже способен выдержать некоторую травянистую растительность. Так появляется новый биоценоз с разнообразными характерными животными, обитающими здесь на мхах, оставшихся лишайниках и появившихся редких куртинках травянистой растительности. Продукция растительной массы в таком биоценозе увеличивается быстрее, чем в предыдущем. Ускоряется и ее утилизация разнообразными животными. Травянистая растительность обладает наибольшей аккумулятивной способностью среди всех типов растительности.
Развитие луга, наконец, придет к той стадии, когда на его дернине смогут закрепиться первые кустарники. Они начнут разрастаться и постепенно все сильнее теснить луг. Кустарники большие долгожители, чем травянистые растения, и их наступление будет медленным. Но постепенно лик биоценоза снова изменится. Теперь перед нами возникнет кустарниковая пустошь с соответствующим набором ресурсов и их потребителей. Здесь уже окажется более обильной фауна и, прежде всего, птицы.
Кустарниковое сообщество просуществует много дольше, чем луговое. Оно сложнее по составу, в нем больше долгоживущих видов. Да и число видов животных и растений тоже больше. Одна из закономерностей в биоценологии — чем больше видов, тем устойчивее сообщество. Большая устойчивость в сравнении с лугом как раз и определит длинный срок жизни кустарниковой пустоши.
Тем не менее через несколько десятилетий среди кустарников обязательно появятся первые деревья. Они будут лиственными и ознаменуют своим появлением начало нового этапа сукцессии (новой стадии) — лиственного леса. Кустарниковая пустошь закономерно сменяется следующим биоценозом — лиственным лесом. Эта смена пройдет свои многочисленные этапы развития. Появится новое население животных: какие-то убикивисты (организмы с равным успехом существующие в разных биоценозах) останутся здесь от предыдущих сообществ. В остальном же видо-вой состав изменится. Это сообщество просуществует дольше предшественников, выполняя, таким образом, один из принципов сукцессии, который можно сформулировать на бытовом уровне так: «быстро пришел — быстро ушел».
Лиственный лес развился на месте кустарниковой пустоши, и, наконец, начинает формироваться последняя для этого места стадия сукцессии — в лиственном лесу появляются первые хвойные деревья. Начинается длительное состязание между этими видами растительности (тем более долгая, что те и другие долгожители). Победа хвойных произойдет лишь тогда, когда они обгонят в росте, затенят и тем самым выживут лиственные виды.
Финал этой сукцессии — спелый хвойный лес, который и рос здесь до оползня. Вся же смена биоценозов уместилась в несколько сотен лет Естественно, что новый оползень в этом месте не исключен, и тогда все может повториться.
4. Вклад растений в сукцессию
Изучение структуры сообщества и сукцессии обычно считают областью ботаники (фитоценологии), и это не случайно. С растениями связана большая часть биомассы и главные черты структуры биоценоза. Кроме того, растения не трудно перечислить и посчитать, тем самым определяя обилие и преемственность видов. Большой вклад растений в сукцессию связан не только с тем, что они первичные продуценты (образователи органической массы), но и с тем, что они довольно медленно разлагаются. Кроме живой биомассы, растительные организмы создают основную часть некромассы, то есть мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и других детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доминирование деревьев в большинстве сообществ объясняется именно их способностью накапливать в составе своего организма мертвое вещество. Из него состоит большая часть ствола и ветвей. Тенденция кустарников и деревьев умеренно влажных местообитаний вытеснять травянистую растительность происходит оттого, что у них развивается крона и мощная корневая система. Все это строится на большом сложно разветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвых тканей (древесины). Тела животных разлагаются гораздо быстрее, но иногда и их остатки, как и у растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Такое происходит при накоплении известковых скелетов в процессе роста кораллов. Коралловый риф, подобно лесу или торфяному болоту, направляет изменения в сообществе (биоценозе), накапливая свое мертвое прошлое. Рифообразующие кораллы, как и деревья, достигают доминирования в сообществе. Они поднимают свои ассимилирующие (образующие органическое вещество) части все выше и выше над мертвым основанием. В обоих случаях (коралл и лес) результатом будет мощное воздействие на среду, «контролирующее» в ней существование других организмов. Сообщество кораллового рифа (с доминированием животных, образующих симбиоз с водорослями) так же сложно по своей структуре, как и дождевой тропический лес.
То, что растения в большинстве случаев формируют структуру сообщества и определяют ход сукцессии, вовсе не означает, что они всегда строго определяют видовой состав входящих в сообщество животных. Частично это верно, поскольку растения являются основой всех пищевых цепей. Они же в значительной мере определяют физические параметры среды обитания животных. Тем не менее часто именно животные определяют характер фитоценоза. Яркое представление о роли фитофагов дает сокращение популяции кроликов в Англии (они вымирают из-за миксоматоза). Там, где они исчезли, на лугах быстро изменяется видовой состав растений. Особенно характерно резкое повышение обилия кустарников и деревьев (их подрост ранее выедался кро-ликами).
5. Скорость сукцессии
Несколько слов о темпах и продолжительности сукцессии. Сами сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро — в несколько суток.
В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отсту-плении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление и по сю пору. Эти участки еще не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.
Медленно шли и те изменения, которые привели ксерофитные широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням. Очень медленно развивалось современное состояние растительности и животного мира Центральных Каракумов. Оно началось с того момента, как древнее Арало-Каспийское море обнажило, отступая, огромную площадь своего дна.
Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определенной последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества. Относительно быстро происходит обрастание обнаженных обрывов : участков скалы в результате эрозии или оползня.
Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоеме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.
6. Понятие климакса
Конечны ли сукцессии? Если вместо гибнущих особей место в сообществе будут занимать особи того же вида, а не других, то видовые изменения остановятся и наступит устойчивое равновесие.
Климаксный биоценоз остается неизменным в течение длительного времени (в несколько человеческих жизней). Когда-то бытовало представление о том, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс. Считали, что все сукцессии в данной природно-климатической зоне ведут к одному и тому же типу климаксного сообщества. И это происходит независимо от того, с чего они начались. Так, и песчаная дюна, и залежь, и даже зарастающий пруд в конце концов должны прийти к одному типу сообщества. Однако сейчас пришли
к убеждению, что на ход сукцессии влияют не только климатические факторы (которые приблизительно одинаковы в данной зоне), но и почвенные условия, топография, процессы, в том числе и катастрофические, например пожар. Поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать ряд климаксных сообществ или ряд специфических этапов климакса.
В полевых условиях очень трудно выделить устойчивое кли-максное сообщество. Обычно удается отметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня. После чего уже не удается заметить никаких изменений. На залежах достижение заключительной стадии сукцессии потребовало бы 100-300 лет. Однако вероятность возникновения пожара или урагана за этот период настолько высока (ураганы бывают примерно раз в 70-90 лет), что сукцессия может никогда не завершиться. Если учесть, что лесные сообщества северной умеренной зоны все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то климаксное сообщество, видимо, возможно только теоретически. Кроме того, структура лесного или пастбищного сообщества, кажущаяся устойчивой на площади в несколько гектаров, всегда представляет собой мозаику минисукцессий. Каждое падение дерева или отмирание дерновины освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия.
В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:
1) Это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.
2) Сукцессия — это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задается извне.
3) Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами. Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищен от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.
7. Общие закономерности сукцессии
Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определенные свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии. Сформулируем наиболее общие закономерности эволюции биоценозов. Вот они:
|
Итак, сукцессия — это процесс, имеющий направление. Направлен он к достижению равновесия в энергетическом обмене. В смысле изменения структуры он направлен к достижению наибольшего видового разнообразия. С точки зрения конструкции пищевых цепей этот процесс направлен к их удлинению и усложнению. А исходя из пространства экологических факторов, процесс сукцессии продвигается в сторону занятия максимального числа экологических ниш (максимального насыщения сообщества). Работа в биоценозе, близком к климаксному, распределяется таким образом, чтобы использовать все ресурсы и, по возможности, насытить сообщество видами с узкой специализацией. Идеальный финал сукцессии — достижение полного равновесия и остановка структурных и функциональных изменений в системе (с точки зрения философа — система умерла!).
8. Циклические сукцессии
Рассматривая ход сукцессивных изменений по стадиям, мы можем сделать вывод о его линейном характере. Между тем наблюдать приходится обычно не линейную, а циклическую преемственность биоценозов. Падает мертвое дерево и повторяется цикл разложения древесины. Листовой опад ложится на почву ежегодно и с каждым новым слоем происходит одна и та же деградационная сукцессия.
Но вот, кажется, пример сукцессии, в которой не может быть повтора — развитие спелого соснового бора. На эту сукцессию, особенно если она начинается на пустом месте, должны уходить многие сотни лет. Сам же хвойный лес настолько устойчив, что вроде дальше ему развиваться не во что. Однако леса горят, причем горят постоянно. В каждый момент времени где-то на планете бушуют многочисленные лесные пожары, и никакие по-жарники не остановят этот процесс. Ученые говорят о пирогенных (происходящих от огня) сукцессиях, которые характерны и для лесной зоны в нашей стране.
Пожары вообще играют важную роль в создании многих климаксных биоценозов. Они благоприятствуют видам, устойчивым к огню, и исключают другие, которые, в противном случае, заняли бы доминирующее положение. Обширные сосновые леса на юге США сохраняются благодаря периодическим пожарам (и это не парадокс). Сосны приспособились к тому, чтобы выдерживать опаляющее воздействие огня при пожарах, в которых гибнут дубы и другие широколиственные формы. Пожары являются даже обязательным фактором в циклах жизни сосны (некоторых видов), которая выбрасывает семена только после воздействия тепла от пожара. Огонь должен проходить на уровне подлеска. После такого пожара проростки сосны очень быстро растут, так как им не приходится конкурировать с другими видами (они сгорели).
Сохранение лесов из гигантской секвойи, или мамонтова дерева (высота до 112 м, толщина ствола до 3,5 м, продолжительность жизни до 4-х тысяч лет) в горах Сьерра-Невада также зависит, в основном, от пожаров. Они благоприятны для этого дерева. Толстая кора секвойи очень огнеустойчива и защищает ее при пожарах, от которых гибнут ель и пихта. Интенсивная борьба с пожарами в рощах из секвойи привела к тому, что в подлеске больше места заняла ель, вытесняя подрост секвойи. Конечно, пройдет не одно тысячелетие, прежде чем ель окончательно вытеснит долго живущую секвойю. Но само наличие ели в подлеске напоминает о том, что роща из секвойи — пирогенное климаксное сообщество. Вероятно, для любого местообитания, в котором время от вре-мени становится достаточно сухо и возникает опасность возгорания, характерна зависимость от пожара. Так, чапаральная растительность в Калифорнии, подверженная сезонным засухам, тоже представляет собой пирогенный климакс. Чапараль (заросли кустарникового дуба) во многих местах заменилась бы дубовым редколесьем, если бы были предотвращены пожары. Частые пожары уничтожают проростки широколиственных деревьев, но многие травы и кустарник дают побеги от сохранившихся в земле корней.
Изучение сукцессии позволяет сформулировать
четыре основных биоценологических принципа.
|
1 . Почему изменяются биоценозы?
2. От чего зависит обилие видов в сообществе?
3. Как по-своему вы можете определить экологическую сукцессию?
4. Что разрушается при деградационной сукцессии?
5. Можете ли вы привести пример деградационной сукцессии?
6. Чем автогенная сукцессия отличается от деградационной?
7. Назовите причины отличий первичной сукцессии от вторичной?
8. В чем причина автогенной сукцессии? Где она кроется — вне или внутри процесса?
9. Какое сообщество долговечней: кустарниковое или луговое? Почему?
10. Где разнообразнее ресурсы — в пионерных стадиях сукцессии или в заключительных?
11. Какие закономерности сукцессии можно сформулировать, наблюдая становление соснового бора?
12. Почему экологическую сукцессию традиционно описывают по череде растительных сообществ?
13. Каковы могут быть скорости у разных сукцессий? Примеры ;
14. Почему климаксное сообщество почти не меняется?
15. Как сукцессия может стать циклической?
Ризоиды — нитевидные образования у мхов, заростков папоротниковидных, ли-шайников, некоторых видов водорослей и грибов, выполняющие функцию корня.
А затем С. М. Разумовский.
Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество ) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса-Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.
Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Стронники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским ( -) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном ( -).
Классификация
Существует множество классификаций сукцессий , по показателям, могущим меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
- по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
- по обратимости (обратимые и необратимые),
- по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
- по происхождению (первичные и вторичные),
- по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
- по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
- по антропогенности (антропогенные и природные),
- по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко () указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах .
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Первичные
Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины , уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.
Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян , отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени - под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.
Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:
- Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
- Мхи и ряд трав.
- ивы .
- Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи .
Вторичные
В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной , она - осиной ; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником , шиповник берёзой . Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается .
Сукцессии в микробиологии
В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров , либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.
См. также
- Изменчивость биоценоза
- Экологические стратегии
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Экологические сукцессии" в других словарях:
АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ - (А.с.) экологические сукцессии, которые протекают под влиянием деятельности человека. А.с. вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после их… … Экологический словарь
Экологические сукцессии, которые протекают под влиянием деятельности человека; вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после их нарушения… … Словарь бизнес-терминов
ВЫРУБКА - (В.) участок леса, на котором в результате лесозаготовки уничтожен древостой. Такое вмешательство в жизнь лесной экосистемы резко изменяет условия среды: улучшается освещенность и обеспеченность элементами почвенного питания (в результате… … Экологический словарь
Нина Михайловна Чернова Дата рождения: 16 мая 1935(1935 05 16) Дата смерти: 9 августа 2010(2010 08 09) (75 лет) Страна … Википедия
И; ж. [от греч. oikos дом, жилище и logos учение] 1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека. 2. Экологическая система. Э. леса. 3.… … Энциклопедический словарь
История науки … Википедия
Экосистема, или экологическая система (от др. греч. οἶκος жилище, местопребывание и σύστημα система) биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей,… … Википедия
- (от греч. óikos жилище, местопребывание и...Логия) биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы.… … Большая советская энциклопедия
Сосновый лес после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа) Сукцессия (от лат. … Википедия
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Изменение экосистем при стрессовых воздействиях
Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии
Классификация
Сукцессии развития (первичные)
Сукцессии восстановительные (вторичные)
Антропогенные сукцессии
Механизмы действия сукцессии
Заключение
Список используемой литературы
Введение
экосистема стрессовый биоценоз сукцессия
Экологическая сукцессия - это восстановление экосистемой нарушенного равновесия, она проходит через четко определенные стадии.
Сукцессия -- последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.
Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме!?
На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Изменение экосистем при стрессовых воздействиях
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения -- периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.
Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.
Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений - эдификаторов, повторения массового размножения животных).
Поступательные изменения -- изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиям.
Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии
В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.
Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.
Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас скота, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после того, как они были нарушены человеком (зарастание залежи, восстановление пастбищ после прекращения интенсивного выпаса, восстановление леса на вырубке, заболачивание осушенных земель и др.).
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).
Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).
В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.
Классификация
Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
· по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
· по обратимости (обратимые и необратимые),
· по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
· по происхождению (первичные и вторичные),
· по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
· по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
· по антропогенности (антропогенные и природные),
· по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.
Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:
1) Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.).
2) Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результата стихийных природных явлений (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).
Сукцессии развития (первичные )
Первичные автогенные сукцессии являются следствием освоения территорий, на которых жизнь отсутствовала. При этом в результате освоения новых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы.
Сукцессии при зарастании скал: процесс формирования экосистем на скалах описывался в самых разных районах планеты.
В ходе сукцессии различается ряд стадий.
1. Поселение накипных лишайников (им может предшествовать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосинтеза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишайников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, нематодами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие насекомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пульсирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время.
2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подготовлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значительно большему количеству гетеротрофов - коллемболам, панцирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перерабатывающих экскременты животных и их мертвые остатки.
3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого постепенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температуры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и активность гетеротрофной биоты.
4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых растений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов - энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.
5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все более возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и деревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появления в составе биоты птиц и мелких млекопитающих.
Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях подвижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заключены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корневищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверхность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и белый саксаул, а также многочисленные эфемеры.
Обогащение видового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Увеличивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы - саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие.
Недавно были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Аралкум, которая образовалась в результате снижения уровня Аральского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км, так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сырдарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Арала остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая последовательность: однолетники-эксплеренты - аристида - богатовидовые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет.
Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным превращением их в травяные болота. На первой стадии водную толщу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии - тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки - стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью превратится в травяное болото, на нем поселяются древесные растения - ольха черная и ива пепельная.
Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии являются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азотом. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и деревья. Сукцессия протекает в десятки раз бустрее, чем сукцессия зарастания скал или субстратов, образовавшихся после таяния ледников. Причина тому - теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков достаточно богат элементами минерального питания.
Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сукцессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых. В зависимости от благоприятности климата и наличия во вскрышных породах элементов питания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомкнутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся при добыче золота, зарастают крайне медленно, и первые деревья поселяются не ранее чем через 100 лет.
Сукцессии восстановительные (вторичны е)
Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.
Вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры - зарастание пастбищ кустарником, развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формированию устойчивого сообщества, отличного от кли-максного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию давленной.
Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздействием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро медленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в болото (верховое или низовое - в зависимости от расположения), а затем и в сушу.
К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе.
Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются скорее, чем первичные. На третий год после прекращения техногенного воздействия группировки вторичных сукцессии покрывают 40 - 60 % нарушенной поверхности. В течение 10 - 15 лет естественный облик нарушенных болот практически полностью восстанавливается.
Для первичной и вторичной сукцессии необходим источник семян, спор растений, а также животных, способных заселить места обитания. Для вторичной сукцессии важным фактором является наличие плодородного слоя земли. Если плодородный слой земли уничтожен, то сукцессия может пойти по типу первичной. Процесс сукцессии завершается стадией, когда все виды, образующие экосистему, сохраняют относительно постоянную численность на всех трофических уровнях. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой.
А нтропогенные сукцессии
Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.
Наряду с негативным воздействием на биоту в хозяйстве, деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. Охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных.
Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.
Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.
Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса -- финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы.
Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры.
В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.
Среди многообразных форм динамики выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.
Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью -- сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.
Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.
Механизмы действия сукцессии
Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:
Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.
Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.
Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга
Пример
Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного (и поэтому предсказуемого) для определенных условий окружающей среды.
Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.
Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.
Автогенная сукцессия -- процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы - сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.
Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.
Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.
Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris ), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.
Заключение
Изучая сообщества, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей. А ведь, знание элементарных процессов в сообществах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.
Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.
Механизм сукцессии заключается в том, что последовательно в сообществе происходят процессы создания и поддержания специфической биосреды, постепенного накопления условий для его деградации и формирования более сложного сообщества или более соответствующего условиям абиотической среды. В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле.
В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.
Список используемой литературы :
1. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. -М.: Мысль,1990. С. 485-486.
2. Кормилицын М. С. Основы экологии. М.: МПУ,1997. С.24.
3. Дж. М. Андерсон Экология и науки об окружающей среде. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101.
4. Мариченко А.В. Экология. 2-е изд. М.: 2008-328 с.
5. Степановских А.С. Общая экология. 2-е изд. М.: 2005-687 с.
6. Передельский Л.В., Короькин В.И., Приходченко О.Е. Экология. М.: 2007-512 с.
Размещено на www.allbest.ru
Подобные документы
Современная синтетическая классификация экологических факторов на принципах А.С. Мончадского. Понятие и механизмы адаптации, ее закономерности и значение. Учение В.Н. Сукачева о биогеоценозах. Сукцессии: автогенные и аллогенные, первичные и вторичные.
контрольная работа , добавлен 16.12.2011
Экологическая сукцессия как процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов, деятельности человека и абиотических факторов.
реферат , добавлен 03.10.2013
Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.
контрольная работа , добавлен 27.09.2009
Исследование изменения экологической системы, внешней среды. Изучение процесса направленного развития экосистемы. Характерные признаки, виды, типы сукцессии. Причины эволюции экосистем. Перестройка системы биосферы. Закономерности сукцессионного процесса.
презентация , добавлен 27.10.2014
Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.
дипломная работа , добавлен 11.09.2012
Лесные пожары как процесс деградации природных экосистем под влиянием деятельности человека. Определение и классификация сукцессий, понятие лесных климаксных сообществ. Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров в Кандалакшском заливе.
курсовая работа , добавлен 01.05.2011
Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.
контрольная работа , добавлен 03.03.2010
Понятие биосферы в учении Вернадского. Особенность цепей питания. Круговорот веществ в природе. Устойчивость экосистем и характерные закономерности сукцессии. Направление антропогенных воздействий на биосферу. Современные представления об охране природы.
реферат , добавлен 25.01.2010
Изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах. Понятие о сукцессии, классификация. Задачи защитного лесоразведения. Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Жизненный цикл фитопланктона и эвтрофные озера.
контрольная работа , добавлен 01.12.2010
Видовая, трофическая и пространственная структуры сообщества. Консументы и редуценты, их роль в сообществе. Ярусность в лесу. Пирамиды численности и биомассы. Продуктивность как функциональный показатель сообществ. Значение экологической сукцессии.