Komunikasi kekayaan spesies dengan berbagai faktor. Kekayaan spesies tergantung pada struktur komposisi masyarakat dan struktur biologi komunitas

Populasi tingkatan dalam ekosistem hutan?

Komposisi masyarakat dihakimi, pertama-tama, menurut keragaman spesies. Di bawah keragaman mereka memahami kekayaan spesies komunitas.

Jumlah spesies dalam masyarakat tergantung pada banyak faktor, seperti lokasi geografisnya. Ini meningkat tajam ketika bergerak dari utara ke selatan. Di hutan tropis pada satu hektar Anda dapat bertemu ratusan spesies burung, sedangkan di hutan sabuk moderat pada area yang sama jumlahnya tidak melebihi tenda. Tetapi dalam kedua kasus, jumlah individu hampir sama. Di Kepulauan Fauna, biasanya lebih miskin daripada di benua, dan itu adalah pulau termiskin, semakin sedikit ia dikeluarkan dari daratan.

Berbagai hidup organisme Ditentukan oleh faktor iklim dan sejarah. Di daerah dengan iklim yang berkelanjutan, dengan curah hujan yang berlimpah dan teratur, tanpa fluktuasi frost dan suhu musiman yang kuat, kekayaan spesies lebih tinggi daripada di daerah yang terletak di zona iklim yang keras - seperti tundra atau dataran tinggi.

Kekayaan spesies tumbuh sebagai pengembangan evolusi masyarakat. Semakin lama waktu telah berlalu sejak formasi masyarakat, semakin tinggi kekayaan spesiesnya. Sejarah terpendek memiliki komunitas pertanian, mereka diciptakan secara artifisial, waktu keberadaan mereka diukur beberapa bulan. Tetapi jika bidang petani tetap unpersonal dan tidak diobati selama dua atau tiga tahun, ia memperoleh penampilan yang sama sekali berbeda: perbedaannya meningkat, jenis serangga, burung, tikus muncul. Pengembangan yang lebih lama ekosistem, biokeno dan populasi, semakin kaya komposisi spesiesnya. Di danau kuno seperti itu, seperti Baikal, misalnya, hanya pantai dari spesies Booples Live 300.

Di komunitas mana pun, sebagai aturan, relatif sedikit spesies yang diwakili oleh sejumlah besar individu atau biomassa besar, dan relatif banyak spesies yang jarang (Gbr. 60). Jenis dengan angka tinggi memainkan peran besar dalam kehidupan masyarakat, terutama yang disebut spesies media. Dalam ekosistem hutan, misalnya, ini termasuk jenis tanaman kayu dominan: kondisi yang diperlukan untuk kelangsungan hidup jenis tanaman dan hewan yang tergantung - herbal, serangga, burung. Binatang buas, sampah hutan invertebrata kecil, dll.

Pada saat yang sama, spesies langka sering berubah menjadi indikator terbaik dari negara masyarakat. Ini disebabkan oleh fakta bahwa untuk menjaga kehidupan spesies langka, ada kombinasi yang didefinisikan secara ketat dari berbagai faktor (misalnya, suhu, kelembaban, komposisi tanah, jenis makanan tertentu sumber Daya dan sebagainya.). Mempertahankan kondisi yang diperlukan sangat tergantung pada fungsi normal ekosistem, oleh karena itu hilangnya spesies langka memungkinkan kita untuk menyimpulkan bahwa fungsi ekosistem rusak.

Keragaman spesies dapat dianggap sebagai indikator kesejahteraan masyarakat atau ekosistem secara keseluruhan. Penurunannya sering menunjukkan disfungsi jauh lebih awal daripada perubahan jumlah organisme hidup, K.Mee, keragaman spesies - tanda keberlanjutan masyarakat. Dalam komunitas dengan keanekaragaman tinggi, banyak spesies menempati posisi yang sama, menghuni area ruang yang sama, melakukan fungsi serupa dalam sistem pertukaran energi nyata. Dalam komunitas seperti itu, mengubah kondisi kehidupan di bawah tindakan, misalnya, perubahan iklim atau faktor-faktor lain dapat menyebabkan hilangnya satu spesies, tetapi kerugian ini akan dikompensasi dengan mengorbankan spesies lain yang dekat dengan spesialisasi yang mengakomodasi. Dengan demikian, semakin banyak keanekaragaman, semakin stabil komunitas terhadap perubahan mendadak dalam faktor fisik atau iklim.

Struktur komunitas morfologis dan spasial.

Setiap komunitas, terlepas dari lokasi atau komposisi spesies yang ada di dalamnya, memiliki beberapa tanda yang membuat analisis dan perbandingan mereka satu sama lain. Tanda-tanda tersebut meliputi rasio organisme dengan jenis struktur eksternal tertentu dan organisasi spasial masyarakat.

Jenis-jenis tertentu dari struktur eksternal organisme yang timbul sebagai adaptasi terhadap kondisi habitat disebut bentuk kehidupan.

Bentuk kehidupan pada tanaman dan hewan sangat beragam.

Mereka menonjol karena totalitas tanda-tanda struktur dan gaya hidup. Jadi, vitalitas tanaman yang paling umum - pohon, semak, herbal.

Pada fitur karakteristik komunitas tanaman, misalnya, seseorang dapat menilai dengan rasio bentuk kehidupan yang ada di sini. Bagaimanapun, jumlah bentuk kehidupan, sebagai suatu peraturan, secara signifikan kurang dari jumlah komunitas pembentuk spesies, dan dominasi bentuk-bentuk tertentu ditandai oleh keseluruhan kondisi hidup organisme. Dalam iklim yang gersang, sukulen dengan daun atau batang berdaging didominasi, dengan kurangnya cahaya di hutan tropis, di tundra, bulu mata panas tinggi dengan suhu rendah, kekeringan dan pada angin kencang dan bantal tanaman. Komposisi spesies hutan gugur dan konifer sangat bervariasi, dan sesuai dengan rasio bentuk kehidupan, komunitas ini dekat.

Satu set bentuk kehidupan, rasio mereka ditentukan oleh morfologis (dari bahasa Yunani. Bentuk Morphe) struktur masyarakat, sesuai dengan milik satu atau jenis lain, misalnya, hutan, padang rumput, semak.
Bentuk kehidupan hewan untuk berbagai kelompok sistematis diisolasi oleh tanda-tanda yang berbeda. Dalam binatang buas Salah satu tanda utama untuk alokasi bentuk kehidupan dianggap sebagai cara pergerakan (berjalan, berlari, melompat, berenang, merangkak, terbang). Fitur karakteristik dari struktur eksternal jumper terestrial, misalnya, adalah tungkai belakang panjang dengan otot pinggul yang sangat maju, ekor panjang, leher pendek. Ini termasuk penduduk ruang terbuka: karat Asia, Kanguru Australia, jumper Afrika, dan mamalia lompatan lainnya yang tinggal di benua yang berbeda.

Bentuk-bentuk vital organisme air diisolasi oleh jenis habitat mereka. Penduduk dengan ketebalan air dikombinasikan dengan vitalitas khusus plankton (dari bahasa Yunani. Rlanktos adalah pengembaraan) - seperangkat organisme yang hidup dalam penangguhan dan tidak dapat menghadapi tema. Plankton hadir organisme sayuran (ganggang) dan hewan (lengan kecil). Penduduk bawah "menikahi Benthos (dari Yunani. Kedalaman benthos).

Berbagai bentuk vital dengan cara tertentu secara spasial terisolasi satu sama lain. Isolasi ini mencirikan struktur spasial masyarakat. Setiap komunitas tanaman, misalnya, dibagi menjadi tingkatan - lapisan horizontal, di mana bagian-bagian bawah tanah atau bawah tanah dari bentuk-bentuk kehidupan tertentu. Terutama dengan jelas, garis bawah dinyatakan dalam fitokena hutan, di mana biasanya ada 5-6 tingkatan (Gbr. 61). Tetapi di komunitas padang rumput atau padang rumput Anda juga dapat menyoroti setidaknya dua atau tiga tingkatan.

Populasi hewan masyarakat, "terlampir" pada tanaman, juga didistribusikan dalam tingkatan. Misalnya, mikrofaun hewan tanah lebih kaya akan sampah. Berbagai jenis burung membangun sarang dan memberi makan pada tingkatan yang berbeda - di bumi (bergetar), di semak-semak (Raspberry, Nightingale), di mahkota pohon (Graci, Soroki).
Horizontal, masyarakat juga dipotong-potong menjadi elemen individu - fraksi mikro, lokasi yang mencerminkan inhomogenitas kondisi kehidupan. Terutama yang baik terlihat dalam struktur penutup tanah (terintimidasi) - di hadapan "mosaik" dari berbagai mikrogruposisi (misalnya, benjolan atau kuda, herbal yang penuh kasih di "jendela" pisau hutan, bumbu bayangan di bawah pohon , noda lumut atau tanah telanjang).


Struktur morfologis dan spasial masyarakat adalah indikator berbagai kondisi hidup organisme, kekayaan dan kelengkapan sumber daya mereka. Sejauh ini, mereka juga ditandai dengan keberlanjutan masyarakat, I.E., kemampuan mereka untuk melawan pengaruh eksternal.


Struktur trofik.

Mempertahankan integritas masyarakat disediakan oleh berbagai ikatan antara organisme. Hewan dapat menggunakan organisme nabati sebagai sumber makanan, tempat penampungan, bahan bangunan. Tanaman, pada gilirannya, nikmati "buah-buahan aktivitas" hewan yang menangani benih mereka, berpartisipasi dalam pemrosesan bahan organik, yang produknya, kembali ke tanah, digunakan kembali oleh tanaman.
Berbagai jenis organisme di masyarakat saling terkait erat, saling tergantung satu sama lain. Tautan makanan adalah yang paling penting di alam, karena itu ada pertukaran energi nyata yang berkelanjutan antara substansi alam yang hidup dan tidak hidup.

Untuk komunitas mana pun, Anda dapat membuat skema dari semua hubungan pangan organisme. Skema ini memiliki tipe jaringan. Jaringan makanan (tenunnya, yang sangat kompleks biasanya terdiri dari beberapa rantai makanan, yang masing-masing adalah untuk saluran terpisah, yang menurutnya substansi dan energi ditransmisikan (Gbr. 62). Contoh sederhana dari makanannya Rantai memberikan urutan berikut: Menguraikan serangga - serangga predator - burung pemanggang - burung pemangsa.

Dalam rantai ini, aliran zat dan energi searah dari satu kelompok organisme yang lainnya dilakukan. Pada angka 62 panah menggambarkan aliran zat dalam jaringan makanan.


Spesies yang berbeda menempati posisi yang berbeda dalam rantai makanan.

Hanya tanaman hijau yang mampu memperbaiki nada cahaya dan menggunakan zat anorganik sederhana dalam nutrisi. Organisme semacam itu dialokasikan untuk kelompok dan disebut autotrof (dikendalikan sendiri, dari bahasa Yunani. Autos - sendiri dan trofhe - makanan), atau produsen - produsen materi biologis. Mereka adalah bagian penting dari komunitas mana pun, karena hampir semua organisme lain secara langsung atau tidak langsung bergantung pada pasokan substansi dan energi yang disimpan oleh tanaman. Di darat, autotrof biasanya tanaman besar dengan akar, sedangkan dalam badan air, peran mereka mengasumsikan ganggang mikroskopis, melambung dalam air (fitoplankton). Organisme semacam itu dipisahkan menjadi independen semua organisme lain yang berhubungan dengan heterotrofam (dari Yunani, heteros - berbeda), memberi makan zat organik yang sudah jadi.

Heterotrof membusuk, membangun kembali dan menyerap zat organik yang kompleks yang diciptakan oleh produsen utama. Semua hewan adalah heterotrof, banyak mikroorganisme juga terkait dengan mereka, pada gilirannya, organisme heterotrofik dibagi menjadi konsumen (konsumen) dan deciders (relevan).

Konsumen terutama hewan yang melahap organisme lain (sayuran atau hewan) atau bahan organik hancur. Rendahnya terutama diwakili jamur dan bakteri yang terurai dengan: komponen palsu dari sitoplasma yang mati, membawa mereka ke senyawa organik sederhana, yang dapat digunakan dalam diproduksi berikutnya. Aktivitas heterotrofik intensif terkonsentrasi di tempat-tempat di mana zat organik terakumulasi di tanah dan ile.

Posisi tubuh dalam rantai makanan ditandai dengan keterpencilan dari sumber utama energi yang masuk di Sozh5. Berbagai organisme menempati posisi yang berbeda: Dalam kasus ini mereka mengatakan bahwa mereka terletak di tingkat trofik yang berbeda. Authotrophic menempati tingkat trofik pertama, dan heterotrof semua tingkat trofik selanjutnya: organisme herbivora - [kedua, karnivora - yang ketiga, predator yang memakan hewan fortime adalah yang keempat, dll.)

Gambar 63 menyederhanakan struktur dua jenis komunitas milik tanah dan ke ekosistem berair. Masyarakat-komunitas ini secara fundamental berbeda dalam komposisi organisme, dengan pengecualian beberapa bakteri yang bisa ada di lingkungan lain. Namun, menurut struktur trofik, mereka serupa: dan ada juga komponen ekologi utama: authotrophic, heterotrof, non-pria dan penghargaan (penjelasan dalam teks).

Keanekaragaman spesies. Komposisi spesies. Autotrofik. Heterotrof. Produk. Kependudukan. Recurate. Liontin. Spesies langka. Jenis media. Rantai makanan. Jaringan makanan. Bentuk hidup. Tingkat trofik.

1. Faktor-faktor apa yang meningkatkan kekayaan spesies komunitas?
2. Nilai apa yang memiliki spesies langka?
3. Sifat-sifat komunitas apa yang mencirikan beragam spesies?
4. Apa rantai makanan dan jaringan makanan? Apa artinya?

Kamensky A. A., Kriksunov E. V., BUKU V. V. Biology Grade 9
Diposting oleh pembaca dari situs web

Perpustakaan Online dengan Siswa dan Buku, Rencana-Abstrak Pelajaran

Elena Boodieva.

Berdasarkan artikel: B. V. Akatov, A. G. Transport

Komunikasi antara tingkat dominasi dan spesies lokal Kekayaan: Analisis alasan pada contoh komunitas pohon dan burung Kaukasus Barat

Spesies Kekayaan komunitas pohon dan burung-burung serangga Burung-burung Kaukasus Barat didefinisikan baik dengan urutan kejang bagian dari niche lingkungan, serta jumlah jenis lingkungan, yang berpotensi mampu ada di komunitas ini. Peran relatif dari faktor-faktor ini bervariasi tergantung pada rasio jumlah spesies (dengan kelimpahan peringkat) dari komunitas ini.

Dalam artikel v.v. Akatova dan A.g. Transportasi (Maikop State Technological University, cagar biosfer alam negara Kaukasia) Alasan yang mempengaruhi kekayaan spesies di komunitas pohon dan burung-burung Kaukasus Barat dipertimbangkan. Semakin tinggi tingkat dominasi, I.E. Bagian dari spesies paling banyak dari jumlah total individu di masyarakat, semakin sedikit sumber daya tetap menjadi jenis komunitas lainnya, semakin rendah jumlah mereka dan di atas probabilitas kepunahan sebagai hasil dari proses acak. Dengan demikian, semakin rendah kekayaan spesies.

Para penulis memberikan deskripsi model utama rasio spesies di masyarakat (dibandingkan dengan model yang mengkarakterisasi struktur spesies komunitas, lihat: Mencari hukum universal perangkat komunitas biologis, atau mengapa para pencinta lingkungan gagal "Elemen", 12.02.08).

Perhatian khusus diberikan pada model seri geometris (J. Motomura, 1932) atau "kejang utama Niche", yang digunakan dalam pekerjaan ini. Model seri geometris menunjukkan bahwa jenis komunitas peringkat dalam mengurangi angka mengkonsumsi bagian yang sama dari sumber daya komunitas umum yang tersisa. Misalnya, jika spesies yang paling banyak dibutuhkan 1/2 sumber daya, tampilan berikut mengkonsumsi setengah dari kenyataan bahwa tetap (yaitu 1/4 dari aslinya), penampilan ketiga - lagi setengah sisanya (1 / 8 sumber) dan seterusnya. Model menyiratkan prinsip hierarki pemisahan sumber daya. Semakin besar bagian sumber daya dicegat oleh spesies dominan, bagian terbesar dari sumber daya yang tersisa menggunakan spesies subdominisasi, dan semakin sedikit sumber daya yang dilunasi oleh spesies kecil. Masyarakat dengan distribusi serupa dicirikan tidak hanya dengan sumber daya yang lebih kecil tersedia untuk menyebabkan spesies bersamaan, tetapi juga lebih banyak distribusi "ketat". Jumlah spesies sebanding dengan bagian sumber daya yang terjadi dan mewakili perkembangan geometris. Model geometris seperti itu menggambarkan kejang pangsa singa dari sumber daya dengan sejumlah kecil spesies dengan dominasi yang sangat diucapkan. Ini berlaku untuk komunitas hewan atau tanaman sederhana pada tahap awal sukkessia atau ada di lingkungan yang keras, atau untuk memisahkan bagian-bagian masyarakat.

Model Hyperbolic (A.p. Levich, 1977) dekat dengan geometris, tetapi mencerminkan distribusi sumber daya yang bahkan kurang seragam: kelimpahan spesies pertama menurun tajam, dan kelimpahan langka, sebaliknya, Smasher. Dibandingkan dengan model Motomra, model hiperbolik lebih menggambarkan komunitas kompleks dan sampel besar.

Model Logonormal (Preston, 1948) adalah karakteristik dari sumber daya dan spesies yang lebih merata dan kelimpahan, jumlah jenis dengan kelimpahan rata-rata meningkat di sini.

Dalam distribusi yang dijelaskan oleh model "patah batang", (R. MacArthur, 1957), kelimpahan spesies didistribusikan dengan keseragaman mungkin di alam. Sumber daya pembatas dimodelkan oleh batang, rusak secara acak di tempat yang berbeda. Kelimpahan setiap jenis sebanding dengan panjangnya. Model ini cocok untuk komunitas yang hidup dalam biotkop homogen, satu tingkat trofik dengan struktur sederhana, di mana jumlahnya terbatas pada tindakan beberapa faktor atau secara tidak sengaja membagi sumber daya penting.

Selain spesies yang dominan, kekayaan spesies komunitas lokal memiliki pengaruh dana spesies (kumpulan) - satu set spesies yang tinggal di lapangan dan berpotensi dapat ada di komunitas ini. Di bawah spesies lokal kekayaan itu dipahami sebagai rata-rata jumlah spesies tanaman di situs, dan di bawah fondasi spesies - jumlah total jenis pohon yang dicatat di kawasan hutan di seluruh wilayah. Ukuran dana spesies ditentukan oleh kondisi lingkungan regional, termasuk iklim. Dalam kondisi ekstrem, hanya mungkin ada satu set spesies sederhana, yang secara otomatis membatasi jumlah yang mungkin dominan. Dalam kondisi yang menguntungkan, baik jumlah spesies dan jumlah pelamar untuk peran dominan meningkat. Kondisi yang lebih menguntungkan, semakin besar jumlah spesies dapat mencapai kelimpahan tinggi, dan semakin rendah tingkat dominasi masing-masing di situs tertentu. Ukuran dana spesies juga tergantung pada kecepatan spesiasi dan sejarah wilayah: misalnya, bioma dekat dengan kutub daerah yang telah mengalami glasiasi pleistosen, mungkin relatif lebih miskin dibandingkan dengan selatan, termasuk karena masa muda mereka.

V.v. Akatov dan A.g. Transportasi diselidiki oleh pohon-pohon di 58 bagian hutan dataran dan pegunungan dan komunitas burung insektivinal dari 9 biotop Kaukasus Barat. Sehubungan dengan seluruh kumpulan data, efek maksimum (50-60%) pada spesies lokal Kekayaan telah memberikan jumlah individu spesies terkait. Di semua komunitas yang dipelajari, korelasi tinggi terungkap antara tingkat dominasi dan spesies kekayaan. Tingkat dominasi pesaing terkuat menentukan sekitar 15-20% dari variasi jumlah spesies di masyarakat. Rupanya, ini berarti bahwa hubungan antara tingkat dominasi dan spesies kekayaan sebagian besar merupakan konsekuensi dari redistribusi sumber daya sederhana dari spesies bersamaan dengan yang dominan. Pada gilirannya, nilai dana spesies telah mempengaruhi baik pada tingkat dominasi dan kekayaan spesies.

Untuk memperkirakan rasio peran tingkat dominasi, jumlah spesies terkait dan dana spesies, komunitas yang diteliti dibagi menjadi dua kelompok - dengan kepatuhan tinggi dan rendah dari struktur spesies dari model geometris (GM).

Di daerah dengan korespondensi tinggi, GM, kekayaan spesies tergantung lebih dari kondisi lokal, yaitu dari jumlah individu spesies terkait dan pada tingkat dominasi yang mencerminkan sifat distribusi ruang niche.

Di daerah dengan korespondensi rendah dari struktur spesies model geometris, sebaliknya, peran dana spesies meningkat, dan peran faktor lokal berkurang. Dalam komunitas seperti itu, kekayaan spesies ternyata relatif tidak tergantung pada jumlah dominan.

Dengan demikian, penulis menerima hasil yang diharapkan: kontribusi relatif dari berbagai mekanisme ke dalam spesies lokal kekayaan tergantung pada struktur peringkat kelimpahan spesies di masyarakat, termasuk dari kesesuaian struktur model geometris ini.

/ Bab 5. Tugas tingkat ekosistem: §5.2. Komposisi dan Struktur Komunitas

Balas ke Bab 5. Tugas Ekosistem Tingkat: §5.2. Komposisi dan Struktur Komunitas
Buku Biologi Pekerjaan Rumah yang Siap (GDZ), Kamensky Grade 9

Biologi

Kelas 9.

Ed.: Drop.

Tahun: 2007 - 2014

Pertanyaan 1. Faktor-faktor apa yang meningkatkan kekayaan spesies komunitas?

Keanekaragaman spesies komunitas tergantung pada faktor-faktor berikut:

1) Posisi geografis (ketika bergerak dari utara ke selatan di belahan bumi utara bumi, dan sebaliknya, di fauna pulau selatan biasanya lebih miskin daripada di daratan, dan itu adalah pulau yang paling miskin dan semakin banyak dia dihapus dari daratan);

2) Kondisi iklim (di daerah dengan iklim yang berkelanjutan, dengan kelimpahan dan presipitasi reguler, tanpa fluktuasi suhu beku dan musiman, kekayaan spesies lebih tinggi daripada di daerah yang terletak di zona iklim yang keras);

3) Durasi pengembangan (semakin lama masyarakat telah berlalu sejak pembentukan masyarakat, semakin tinggi kekayaan spesiesnya).

Pertanyaan 2. Berapa nilai spesies langka?

Untuk menjaga kehidupan spesies langka, ada kombinasi yang didefinisikan secara ketat dari berbagai faktor lingkungan (suhu, kelembaban, komposisi tanah, jenis sumber daya makanan tertentu, dll.), Yang sebagian besar tergantung pada fungsi normal ekosistem. Spesies langka memberikan keanekaragaman spesies tingkat tinggi dan merupakan indikator terbaik (indikator) dari keadaan masyarakat secara keseluruhan.

Pertanyaan 3. Apa sifat-sifat komunitas yang mencirikan beragam spesies?

Berbagai spesies adalah indikator kesejahteraan masyarakat atau ekosistem secara umum, karena berkurangnya sering menunjuk pada disfungsi jauh lebih awal daripada perubahan jumlah organisme hidup.

Berbagai spesies adalah tanda keberlanjutan masyarakat, yaitu, semakin banyak variasi, komunitas yang lebih berkelanjutan dengan perubahan mendadak dalam kondisi lingkungan. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa dalam hal hilangnya apa pun, tempatnya akan mengambil jenis spesialisasi lain kepada pensiunan masyarakat.

Pertanyaan 4. Apa rantai makanan dan jaringan makanan? Apa artinya?

Berbagai jenis organisme di masyarakat terkait erat dengan satu sama lain. Untuk komunitas mana pun, Anda dapat membuat skema semua interelasi makanan - jaringan makanan. Jaringan makanan terdiri dari beberapa rantai makanan. Contoh paling sederhana dari rantai makanan: tanaman adalah serangga sayuran - burung insupik - burung pemangsa. Untuk masing-masing rantai makanan yang membentuk jaringan makanan, suatu zat dan energi ditransmisikan, yaitu, bahan dan pertukaran energi dilakukan. Implementasi semua koneksi di masyarakat, termasuk makanan, berkontribusi untuk mempertahankan integritasnya.

Spesies Kekayaan komunitas pohon dan burung-burung serangga Burung-burung Kaukasus Barat didefinisikan baik dengan urutan kejang bagian dari niche lingkungan, serta jumlah jenis lingkungan, yang berpotensi mampu ada di komunitas ini. Peran relatif dari faktor-faktor ini bervariasi tergantung pada rasio jumlah spesies (dengan kelimpahan peringkat) dari komunitas ini.

Dalam artikel v.v. Akatova dan A.g. Transportasi (Maikop State Technological University, cagar biosfer alam negara Kaukasia) Alasan yang mempengaruhi kekayaan spesies di komunitas pohon dan burung-burung Kaukasus Barat dipertimbangkan. Semakin tinggi tingkat dominasi, I.E. Bagian dari spesies paling banyak dari jumlah total individu di masyarakat, semakin sedikit sumber daya tetap menjadi jenis komunitas lainnya, semakin rendah jumlah mereka dan di atas probabilitas kepunahan sebagai hasil dari proses acak. Dengan demikian, semakin rendah kekayaan spesies.

Para penulis memberikan deskripsi model utama rasio spesies di masyarakat (dibandingkan dengan model yang mengkarakterisasi struktur spesies komunitas, lihat: Mencari hukum universal perangkat komunitas biologis, atau mengapa para pencinta lingkungan gagal "Elemen", 12.02.08).

Perhatian khusus diberikan pada model seri geometris (J. Motomura, 1932) atau "kejang utama Niche", yang digunakan dalam pekerjaan ini. Model seri geometris menunjukkan bahwa jenis komunitas peringkat dalam mengurangi angka mengkonsumsi bagian yang sama dari sumber daya komunitas umum yang tersisa. Misalnya, jika spesies yang paling banyak dibutuhkan 1/2 sumber daya, tampilan berikut mengkonsumsi setengah dari kenyataan bahwa tetap (yaitu 1/4 dari aslinya), penampilan ketiga - lagi setengah sisanya (1 / 8 sumber) dan seterusnya. Model menyiratkan prinsip hierarki pemisahan sumber daya. Semakin besar bagian sumber daya dicegat oleh spesies dominan, bagian terbesar dari sumber daya yang tersisa menggunakan spesies subdominisasi, dan semakin sedikit sumber daya yang dilunasi oleh spesies kecil. Masyarakat dengan distribusi serupa dicirikan tidak hanya dengan sumber daya yang lebih kecil tersedia untuk menyebabkan spesies bersamaan, tetapi juga lebih banyak distribusi "ketat". Jumlah spesies sebanding dengan bagian sumber daya yang terjadi dan mewakili perkembangan geometris. Model geometris seperti itu menggambarkan kejang pangsa singa dari sumber daya dengan sejumlah kecil spesies dengan dominasi yang sangat diucapkan. Ini berlaku untuk komunitas hewan atau tanaman sederhana pada tahap awal sukkessia atau ada di lingkungan yang keras, atau untuk memisahkan bagian-bagian masyarakat.

Model Hyperbolic (A.p. Levich, 1977) dekat dengan geometris, tetapi mencerminkan distribusi sumber daya yang bahkan kurang seragam: kelimpahan spesies pertama menurun tajam, dan kelimpahan langka, sebaliknya, Smasher. Dibandingkan dengan model Motomra, model hiperbolik lebih menggambarkan komunitas kompleks dan sampel besar.

Model Logonormal (Preston, 1948) adalah karakteristik dari sumber daya dan spesies yang lebih merata dan kelimpahan, jumlah jenis dengan kelimpahan rata-rata meningkat di sini.

Dalam distribusi yang dijelaskan oleh model "patah batang", (R. MacArthur, 1957), kelimpahan spesies didistribusikan dengan keseragaman mungkin di alam. Sumber daya pembatas dimodelkan oleh batang, rusak secara acak di tempat yang berbeda. Kelimpahan setiap jenis sebanding dengan panjangnya. Model ini cocok untuk komunitas yang hidup dalam biotkop homogen, satu tingkat trofik dengan struktur sederhana, di mana jumlahnya terbatas pada tindakan beberapa faktor atau secara tidak sengaja membagi sumber daya penting.

Selain spesies yang dominan, kekayaan spesies komunitas lokal memiliki pengaruh dana spesies (kumpulan) - satu set spesies yang tinggal di lapangan dan berpotensi dapat ada di komunitas ini. Di bawah spesies lokal kekayaan itu dipahami sebagai rata-rata jumlah spesies tanaman di situs, dan di bawah fondasi spesies - jumlah total jenis pohon yang dicatat di kawasan hutan di seluruh wilayah. Ukuran dana spesies ditentukan oleh kondisi lingkungan regional, termasuk iklim. Dalam kondisi ekstrem, hanya mungkin ada satu set spesies sederhana, yang secara otomatis membatasi jumlah yang mungkin dominan. Dalam kondisi yang menguntungkan, baik jumlah spesies dan jumlah pelamar untuk peran dominan meningkat. Kondisi yang lebih menguntungkan, semakin besar jumlah spesies dapat mencapai kelimpahan tinggi, dan semakin rendah tingkat dominasi masing-masing di situs tertentu. Ukuran dana spesies juga tergantung pada kecepatan spesiasi dan sejarah wilayah: misalnya, bioma dekat dengan kutub daerah yang telah mengalami glasiasi pleistosen, mungkin relatif lebih miskin dibandingkan dengan selatan, termasuk karena masa muda mereka.

V.v. Akatov dan A.g. Transportasi diselidiki oleh pohon-pohon di 58 bagian hutan dataran dan pegunungan dan komunitas burung insektivinal dari 9 biotop Kaukasus Barat. Sehubungan dengan seluruh kumpulan data, efek maksimum (50-60%) pada spesies lokal Kekayaan telah memberikan jumlah individu spesies terkait. Di semua komunitas yang dipelajari, korelasi tinggi terungkap antara tingkat dominasi dan spesies kekayaan. Tingkat dominasi pesaing terkuat menentukan sekitar 15-20% dari variasi jumlah spesies di masyarakat. Rupanya, ini berarti bahwa hubungan antara tingkat dominasi dan spesies kekayaan sebagian besar merupakan konsekuensi dari redistribusi sumber daya sederhana dari spesies bersamaan dengan yang dominan. Pada gilirannya, nilai dana spesies telah mempengaruhi baik pada tingkat dominasi dan kekayaan spesies.

Untuk memperkirakan rasio peran tingkat dominasi, jumlah spesies terkait dan dana spesies, komunitas yang diteliti dibagi menjadi dua kelompok - dengan kepatuhan tinggi dan rendah dari struktur spesies dari model geometris (GM).

Di daerah dengan korespondensi tinggi, GM, kekayaan spesies tergantung lebih dari kondisi lokal, yaitu dari jumlah individu spesies terkait dan pada tingkat dominasi yang mencerminkan sifat distribusi ruang niche.

Di daerah dengan korespondensi rendah dari struktur spesies model geometris, sebaliknya, peran dana spesies meningkat, dan peran faktor lokal berkurang. Dalam komunitas seperti itu, kekayaan spesies ternyata relatif tidak tergantung pada jumlah dominan.

Dengan demikian, penulis menerima hasil yang diharapkan: kontribusi relatif dari berbagai mekanisme ke dalam spesies lokal kekayaan tergantung pada struktur peringkat kelimpahan spesies di masyarakat, termasuk dari kesesuaian struktur model geometris ini.

Produktifitas. Untuk tanaman, produktivitas media dapat bergantung pada pertumbuhan atau kondisi sumber daya yang paling padat. Secara umum, ada peningkatan produk primer dari kutub ke daerah tropis ketika penerangan meningkat, suhu rata-rata dan durasi musim tanam. Di komunitas tanah, suhu menurun dan pengurangan dalam durasi musim tanam dengan lead tertinggi secara umum untuk mengurangi produk. Dalam badan air, produk, sebagai aturan, jatuh dengan kedalaman paralel dengan suhu dan iluminasi.

Seringkali ada pengurangan tajam dalam produk dalam kondisi gersang, di mana pertumbuhan dapat dibatasi oleh kerugian kelembaban, dan meningkatnya hampir selalu ketika masuknya elemen biogenik dasar diintensifkan, seperti nitrogen, fosfor dan kalium. Jika kita berbicara dalam arti luas, produktivitas media hewan mengikuti pola yang sama, karena itu tergantung pada jumlah sumber daya di dasar rantai makanan, suhu dan kondisi lainnya.

Jika pertumbuhan produk mengarah pada perluasan berbagai sumber daya yang tersedia, mungkin berkontribusi pada peningkatan kekayaan spesies. Namun, medium dengan produktivitas yang berbeda mungkin berbeda hanya dengan jumlah (intensitas penerimaan) sumber daya yang sama dengan rentang yang sama. Jadi, perbedaan antara mereka tidak akan berada di antara spesies, tetapi hanya dalam ukuran populasi masing-masing. Di sisi lain, ada kemungkinan bahwa bahkan pada macam sumber daya yang sama, beberapa jarang mengalami kategori mereka (atau bagian produktif rendah dari spektrum mereka) tidak cukup untuk menyediakan spesies dalam lingkungan yang tidak produktif, akan menjadi sangat berlimpah dalam produktif itu. Spesies tambahan akan dapat dimasukkan dalam komunitas. Berdebat dengan cara yang sama, dapat disimpulkan bahwa jika persaingan berlaku di masyarakat, peningkatan jumlah sumber daya akan berkontribusi pada penilaian ; Pada saat yang sama, kepadatan populasi spesies khusus individu tidak selalu berkurang.

Jadi, secara umum, kita dapat mengharapkan peningkatan kekayaan spesies sebagai pertumbuhan produktivitas. Ini jelas ditunjukkan oleh Brown dan Davidson, yang telah menemukan korelasi yang sangat baik antara jumlah spesies dan tingkat presipitasi atmosfer dan semut semen, dan pada tikus semen di gurun barat daya Amerika Serikat. Di daerah kering ini, curah hujan tahunan rata-rata terkait erat dengan produk primer dan, oleh karena itu, dengan jumlah cadangan benih. Sangat penting bahwa di daerah-daerah lokal yang kaya di antara semut lebih besar (mengonsumsi benih besar) dan sangat kecil (memberi makan dengan biji kecil). Ada juga lebih banyak spesies dari tikus yang sangat kecil. Rupanya, di komunitas yang lebih produktif atau lebih luas dari berbagai ukuran biji, atau ada begitu banyak dari mereka yang mungkin datang oleh jenis konsumsi tambahan.

Beberapa hubungan yang tidak ambigu antara spesies kekayaan dan produktivitas tidak mudah, karena, meskipun kedua parameter ini sering berubah secara paralel (misalnya, dengan garis lintang atau tinggi di atas permukaan laut), dan faktor-faktor lain juga berubah bersama dengan mereka, I.E. Korelasi yang terdeteksi mungkin disebabkan oleh mereka.

Namun demikian, hubungan langsung dijelaskan antara jumlah spesies kadal di gurun barat daya Amerika Serikat dan durasi musim tanam merupakan faktor penting untuk produktivitas lingkungan gersang.

Brown dan Gibson, menggunakan data dari karya Whiteside dan Harsworth, menunjukkan bahwa keanekaragaman cabang Cabang-Hidoride Plankton di 14 Danau Negara yang tidak tercemar. Indiana memiliki efek positif dengan total produk dari reservoir ini, diekspresikan dalam gram karbon untuk tahun ini .

Di sisi lain, pertumbuhan keragaman dengan peningkatan produktivitas tidak dapat dianggap sebagai hukum umum. Ini menunjukkan, misalnya, eksperimen "Rumpn" yang unik, yang dilakukan dari tahun 1856 hingga hari ini di Stasiun Eksperimental Ramamsted (Inggris). Luas padang rumput sekitar 2 hektar dibagi menjadi 20 plot; Dua dari mereka berfungsi sebagai kontrol, sisanya setahun sekali jatuh. Dari 1856 hingga 1949, keragaman spesies komunitas tanaman berumput diubah menjadi kontrol dan menerima serangkaian pupuk leleh yang lengkap. Sementara yang pertama kali tetap hampir tidak berubah, pengurangan bertahap dalam keragaman spesies diamati pada yang kedua. Keragaman keanekaragaman (dinamai "Paradoks Pengayaan" ) Itu juga diidentifikasi dalam beberapa studi geobotan lainnya.

Demikian pula, eutrofikasi antropogenik dari danau, sungai, muara dan wilayah pantai laut mengarah pada penurunan keanekaragaman fitoplankton (secara paralel pertumbuhan produk primer). Harus disebutkan bahwa dua jenis komunitas yang berkaitan dengan spesies terkaya di dunia berkembang pada tanah nutrisi yang sangat buruk (kita berbicara tentang Afrika Selatan dan komunitas Australia dari semak-semak yang dikencangkan dalam iklim yang dekat dengan Mediterania), sedangkan di samping mereka , pada tanah yang lebih subur, berbagai vegetasi jauh lebih sedikit.

Adalah logis untuk berasumsi bahwa ketika peningkatan produktivitas berarti memperluas jangkauan sumber daya, peningkatan kekayaan spesies harus diharapkan (setidaknya beberapa pengamatan mengkonfirmasi). Secara khusus, secara lebih produktif dan beragam dalam komposisi masyarakat pabrik, fauna phytophages kemungkinan besar akan lebih kaya dan seterusnya sampai akhir rantai makanan. Tetapi ketika peningkatan produktivitas disebabkan oleh peningkatan aliran sumber daya, dan bukan perluasan jangkauan mereka, teori memungkinkan untuk meningkatkan dan mengurangi kekayaan spesies. Fakta, terutama dari wilayah Geobotani, menunjukkan bahwa paling sering peningkatan ketersediaan sumber daya mengarah pada pengurangan jumlah spesies.

Sehubungan dengan semua ini layak untuk tetap aktif sifat cahaya sebagai sumber daya Untuk tanaman. Dalam sistem yang sangat produktif (jenis hutan tropis), di mana ia datang dengan sangat intensif, refleksi dan hamburannya di seluruh strata cover tanaman yang kuat terjadi. Oleh karena itu, tidak hanya ada penerangan sumber tinggi, tetapi juga gradien panjang yang mulus menurun, serta, mungkin beragam spektrum cahaya. Dengan demikian, peningkatan intensitas radiasi matahari, rupanya, tentu saja karena beragam mode cahaya, karena kemungkinan spesialisasi dan, akibatnya, pertumbuhan kekayaan spesies meningkat. Kesimpulan lain dari ini adalah bahwa bentuk tertinggi harus dapat berfungsi dalam seluruh rentang cahaya, karena mereka tumbuh dari level tanah ke atas kanopi.

Heterogenitas spasial. Sifat kecil dari media dalam distribusi agregat organisme dapat memastikan koeksistensi spesies yang bersaing. Selain itu, lebih dari kekayaan spesies tinggi dapat diharapkan di lingkungan dengan inhomogenitas spasial yang lebih besar karena fakta bahwa mereka lebih beragam mikroelektrik, beragam kondisi mikroklimatik, lebih banyak jenis tempat perlindungan dari predator, dll. Kata-kata, spektrum Sumber daya berkembang.

Dalam beberapa kasus, dimungkinkan untuk menunjukkan hubungan antara kekayaan spesies dan heterogenitas spasial media abiotik. Dengan demikian, komunitas sayuran, yang menempati sejumlah tanah dan bentuk bantuan, hampir pasti (hal-hal lain sama) akan lebih kaya bunga daripada fitosenosis pada bagian yang homogen.

Osilasi iklim. Efek fluktuasi iklim dalam keragaman spesies tergantung pada apakah mereka dapat diprediksi atau tidak dapat diprediksi (dalam skala sementara penting untuk organisme tertentu). Dalam media yang dapat diprediksi dengan perubahan musim reguler, spesies yang berbeda dapat disesuaikan dengan kehidupan pada waktu yang berbeda dalam setahun. Oleh karena itu, harus diharapkan bahwa dalam iklim musiman, lebih banyak spesies dapat hidup berdampingan daripada di lingkungan yang tidak berubah. Misalnya, perbedaan tahunan di daerah moderat dorongan, tumbuh, mekar dan berikan benih pada berbagai titik siklus musiman; Di sini, di danau besar ada suksesi musiman Phyto dan Zooplankton dengan dominasi alternatif, maka spesies lain - sebagai perubahan kondisi dan sumber daya menjadi yang paling cocok untuk mereka.

Di sisi lain, di habitat yang tidak masuk akal, ada peluang untuk spesialisasi, absen dalam medium dengan musiman yang diucapkan. Misalnya, tubuh buah boned yang berumur panjang akan sulit bertahan dalam iklim, di mana buah-buahan hanya tersedia dalam waktu tertentu, sangat singkat. Tetapi di lingkungan tropis non-musiman, di mana buah-buahan terus hadir, maka tanaman lain, spesialisasi semacam itu sangat umum.

Osilasi iklim yang tidak terduga dapat memiliki berbagai pengaruh pada spesies kekayaan. Di satu sisi, dalam kondisi yang stabil, keberadaan spesies khusus, yang kemungkinan besar akan bertahan di mana kondisi atau sumber daya tunduk pada fluktuasi mendadak ; Dalam lingkungan yang berkelanjutan, saturasi pandangan lebih mungkin, dan dari pertimbangan teoretis itu mengikuti bahwa di media yang lebih permanen, tumpang tindih niche akan lebih kuat . Semua ini dapat meningkatkan kekayaan spesies.

Di sisi lain, di lingkungan yang stabil di atas kemungkinan bahwa populasi akan mencapai kepadatan batas mereka, persaingan akan ada di komunitas dan, oleh karena itu, pengecualian kompetitif akan terjadi. Oleh karena itu, fluktuasi iklim yang tidak terduga dari salah satu bentuk pelanggaran akan logis, dan kekayaan spesies, tampaknya, akan sebanyak mungkin dengan level "menengah", I.E. Ini dapat meningkatkan dan mengurangi dengan meningkatnya ketidakstabilan iklim.

Studi terpisah tampaknya mengkonfirmasi pendapat dari pertumbuhan jumlah spesies dalam melemahnya osilasi iklim. Misalnya, MacArthur, mempelajari burung, mamalia dan moluska Buchetic di Pantai Barat Amerika Utara (dari Panama ke Alaska), menemukan korelasi negatif yang andal antara kekayaan spesies dan kisaran suhu bulanan rata-rata. Namun, pada jarak ini, banyak parameter lain berubah, sehingga ketergantungan seperti itu hanya bisa tidak langsung. Studi lain tentang osilasi iklim juga tidak menyebabkan kesimpulan yang tidak ambigu.

Tingkat keparahan media. Rabu di mana semacam faktor abiotik ekstrim mendominasi (sering disebut keras), itu tidak begitu mudah untuk dikenali, seperti yang terlihat pada pandangan pertama. Dari sudut pandang manusia yang murni, "ekstrem" juga akan sangat dingin, dan habitat yang sangat panas, dan danau asin yang luar biasa, dan sungai yang sangat tercemar. Namun demikian, spesies yang hidup di habitat seperti itu muncul, dan apa yang tampaknya sangat dingin dan ekstrem, penguin seharusnya tampak cocok dan cukup biasa.

Definisi yang lebih objektif dapat diberikan dengan alokasi untuk setiap faktor pada skala terus-menerus dari nilai-nilainya ekstrim - maksimum dan minimum. Namun, apakah akan ada kelembaban relatif mendekati 100% (jenuh dengan air feri air), sebagai "ekstrem", sebagai nol? Apakah mungkin untuk memanggil konsentrasi minimum polutan yang ekstrim? Tentu saja tidak.

Anda bisa mengatasi masalah sama sekali, memberi tubuh untuk "menyelesaikannya sendiri". Ini atau hari Rabu yang kami sebut dalam hal ini "ekstrem" jika organisme tidak dapat memikirkannya. Tetapi karena perlu untuk membuktikan bahwa kekayaan spesies dalam kondisi ekstrem rendah, definisi seperti itu mengarah pada tautologi.

Mungkin definisi kondisi ekstrem yang paling masuk akal menyiratkan adanya organisme yang mampu mentransfernya, struktur morfologis khusus atau mekanisme biokimiawi yang hilang dari spesies yang akan datang dan membutuhkan biaya atau energi tertentu, atau dalam bentuk perubahan kompensasi dalam biologi Tubuh yang diperlukan untuk beradaptasi dengan media tersebut. Misalnya, tanaman yang hidup pada tanah yang sangat asam dapat menderita baik langsung dari efek ion hidrogen, atau dari hasil rendah kekurangan biogen yang tersedia, seperti fosfor, magnesium dan kalsium. Selain itu, kelarutan aluminium, mangan dan logam berat dapat meningkat ke tingkat toksik, mengganggu aktivitas mikoriza dan nitrogen. Tanaman mampu mentransfer nilai pH rendah, hanya memiliki struktur atau mekanisme khusus yang memungkinkan mereka untuk menghindari efek ini atau untuk menahannya.

Pada padang rumput Inggris Utara yang tidak berbentuk, jumlah rata-rata spesies tanaman di situs dalam 1 m 2, yang terkecil, pada pH rendah tanah. Demikian pula, keragaman invertebrata bentosnye di aliran asdown hutan (Inggris Selatan) di perairan yang lebih asam menurun secara signifikan.

Habitat ekstrem dengan keanekaragaman spesies rendah termasuk sumber air panas, gua dan reservoir yang sangat salin (misalnya, Laut Mati). Namun, kesulitannya adalah bahwa mereka memiliki fitur lain yang menyertai rendahnya kekayaan spesies. Banyak sistem seperti itu kecil dan (mungkin, sebagai hasilnya), secara spasial relatif homogen. Seringkali mereka terbatas (gua, mata air panas) atau setidaknya jarang dibandingkan dengan jenis media lain (hanya sebagian kecil dari reservoir yang mengalir di Inggris Selatan - asam). Dengan demikian, sering habitat "ekstrem" dapat dipandang sebagai pulau kecil dan terisolasi. Meskipun logis untuk berasumsi bahwa hanya beberapa spesies dengan sifat ekstrim yang akan menyelesaikannya, mengkonfirmasi ini sangat sulit.

Usia Masyarakat: Waktu evolusioner. Diketahui bahwa spesies yang relatif kecil, kekayaan masyarakat mungkin disebabkan oleh kurangnya waktu untuk mengisi wilayah atau evolusi di atasnya. Selain itu, struktur yang tidak seimbang dari banyak komunitas di habitat yang terganggu adalah hasil dari rekologisasi mereka yang tidak lengkap. Namun, sering kali disarankan agar spesies individu mungkin tidak ada dan di wilayah yang luas dan "melanggar" cukup jarang komunitas karena mereka belum mencapai keseimbangan ekologis atau evolusi [misalnya, Stanley, 1979]. Ini menyiratkan bahwa masyarakat dapat bervariasi pada spesies kekayaan karena fakta bahwa seseorang lebih dekat dengan keadaan kesetimbangan daripada yang lain, dan karenanya sepenuhnya jenuh dengan spesies .

Gagasan ini paling sering dipindahkan karena pemulihan ekosistem setelah glasiasi pleistosen. Sebagai contoh, rendahnya keanekaragaman hutan di Eropa dibandingkan dengan Amerika Utara dijelaskan oleh fakta bahwa rentang gunung yang paling penting dalam kasus pertama memanjang dalam arah latitudinal (Pegunungan Alpen dan Pyrenees), dan dalam jangka panjang - dalam jangka panjang - Istilah (Appalachi, Pegunungan Rocky, Sierra Nevada). Oleh karena itu, di Eropa, pohon-pohon itu dijepit antara gletser dan pegunungan dan, memukul dalam semacam barat, punah, dan di Amerika, mereka hanya mundur ke selatan. Waktu telah berlalu sejak saat itu dalam evolusioneritas tidak cukup untuk mencapai pohon keanekaragaman ekuilibrium Eropa. Rupanya, bahkan di Amerika Utara, keseimbangan tidak punya waktu untuk pulih; Deklarasi pasca batu di luar gletser terlalu lambat.

Dalam pengertian yang lebih luas, sering diasumsikan bahwa daerah tropis lebih kaya daripada daerah moderat, setidaknya sebagian karena fakta bahwa mereka lama terus berkembang, sementara area yang lebih dekat dengan kutub belum dipulihkan setelah pleistocene (atau bahkan lebih kuno) glasiasi. Namun, ada kemungkinan bahwa para pencinta lingkungan di masa lalu sangat membesar-besarkan stabilitas jangka panjang tropis.

Ketika zona iklim dan alami daerah moderat bergerak selama glasiasi ke garis khatulistiwa, hutan hujan, tampaknya, dikurangi menjadi beberapa perlengkapan kecil yang dikelilingi oleh formasi herbal. Oleh karena itu, tidak mungkin untuk secara sederhana menentang tropis konstan untuk mengganggup dan memulihkan sabuk moderat. Jika kita ingin setidaknya secara parsial mengaitkan kemiskinan negara biota dalam ruangan, jauh dari keseimbangan evolusioner, harus dilanggar pada argumentasi yang kompleks dan tidak terbukti. Ada kemungkinan bahwa perpindahan zona moderat pada lintang yang sama sekali berbeda menyebabkan kepunahan jumlah bentuk yang jauh lebih besar, daripada pengurangan di bidang sistem tropis tanpa mengubah distribusi latitudinal mereka. Masalahnya akan membantu memecahkan kronik geologi terperinci, menunjukkan bahwa daerah tropis selalu ditandai dengan kekayaan spesies yang kira-kira sama, dan di daerah moderat atau ada lebih banyak spesies di masa lalu, atau sekarang jumlahnya semakin terasa. Kami tidak sayangnya, kami tidak memiliki bukti seperti itu. Jadi, kemungkinan besar, beberapa komunitas benar-benar lebih jauh dari keseimbangan daripada yang lain, tetapi pasti atau setidaknya dengan percaya diri untuk berbicara tentang kedekatan relatif dengan itu dalam pengetahuan modern tidak mungkin.

Gradien kekayaan spesies. Garis Lintang. Mungkin pola keragaman spesies yang paling terkenal adalah peningkatan dari kutub ke daerah tropis. Ini dapat dilihat pada berbagai kelompok organisme - pohon, moluska benvan laut, semut, kadal dan burung. Selain itu, keteraturan seperti itu diamati di terestrial, dan di habitat laut, dan air tawar. Itu ditemukan, misalnya, bahwa di sungai kecil tropis Amerika, biasanya 30-60 jenis serangga, dan di zona moderat Amerika Serikat dalam badan air serupa - 10-30 spesies. Rasio keanekaragaman seperti itu terlihat ketika membandingkan tidak hanya daerah geografis yang luas, tetapi juga wilayah kecil. Jadi, pada satu hektar hutan hujan hujan, 40-100 spesies pohon yang berbeda dapat tumbuh, di daun timur Amerika Utara - biasanya 10-30, dan di Taiga di utara Kanada, hanya 1-5. Tentu saja, ada pengecualian. Kelompok yang terpisah, seperti penguin atau segel, paling beragam hanya di daerah supolar, dan pohon-pohon konifer dalam garis lintang moderat. Namun, setiap kelompok seperti itu menyumbang banyak penghuni lainnya di daerah tropis, seperti lampu baru yang dibuahi oleh lampu-lampu baru dan moluska bivalisme raksasa dari Samudra India dan Pasifik.

Sejumlah penjelasan ditawarkan oleh pola umum ini, tetapi tidak satupun dari mereka yang tidak dapat diambil tanpa reservasi. Pertama-tama, kekayaan komunitas tropis dikaitkan dengan penolakan intensif. Disarankan bahwa musuh-musuh alami dapat menjadi faktor utama dalam menjaga keanekaragaman tinggi ras kayu dalam hutan hujan: dekat pohon dewasa harus ada kematian remaja yang tidak proporsional dari spesies yang sama, karena pohon induknya adalah sumber spesies yang kaya. fitofag spesifik. Jika kemungkinan dimulainya kembali jenis yang sama adalah rendah di sebelah pohon dewasa, peluang penyelesaian di sini adalah spesies lain, dan karenanya, dan meningkatkan keragaman masyarakat. Kami perhatikan, bagaimanapun, bahwa jika dedikasi mengkhususkan diri dalam jenis makanan tertentu dan mendukung berbagai ekosistem tropis, itu masih akan menjadi alasan utamanya, untuk dirinya adalah properti mereka.

Selain itu, keragaman dikaitkan dengan peningkatan produktivitas dari kutub ke daerah tropis. Dalam kasus komponen heterotrofik masyarakat, ini tampaknya benar: penurunan lintang berarti kisaran sumber daya yang lebih luas, I.E. Pilihan jenis mereka yang lebih besar disajikan dalam jumlah yang cukup. Tetapi apakah penjelasan seperti itu cukup untuk tanaman?

Jika peningkatan produktivitas daerah tropis berarti "sama di lebih" (misalnya, cahaya), maka harus ada pengurangan di sini, dan bukan peningkatan kekayaan spesies. Pada saat yang sama, jumlah cahaya yang lebih besar dapat berarti perluasan dari kisaran mode cahaya, dan karena ini, peningkatan keragaman, tetapi ini hanya asumsi. Di sisi lain, produk tanaman ditentukan tidak hanya dengan satu cahaya. Dalam tropis tanah, sebagai aturan, elemen biogenik yang lebih buruk daripada di sabuk sedang, sehingga kekayaan spesies tropis dapat dipertimbangkan rendah Produktivitas Rabu. Tanah tropis habis dengan nutrisi, karena bagian utama mereka terlampir dalam biomassa besar, dan dekomposisi dan pelepasan elemen-elemen biogenik relatif cepat. Jadi argumen yang terkait dengan "produktivitas" harus diformulasikan sebagai berikut. Illuminasi, suhu dan mode air tropis menyebabkan adanya biomassa besar (tetapi tidak harus beragam) tanaman. Hal ini mengarah pada pembentukan tanah yang buruk dan, mungkin, ke berbagai mode cahaya, yang pada gilirannya mengarah ke berbagai macam flora. Tentu saja, ini bukan lagi hanya penjelasan tentang tren latitudinal dari keragaman "produktivitas".

Beberapa ahli lingkungan menyebabkan keragaman spesies tinggi di daerah tropis dianggap iklim. Tentu saja, tidak ada musim yang diucapkan di daerah khatulistiwa (walaupun di daerah tropis, secara umum, kehilangan hujan dapat mematuhi siklus musiman yang ketat), dan untuk banyak organisme, kondisi ini mungkin lebih dapat diprediksi (meskipun asumsi ini sangat Sulit diperiksa, karena "prediktabilitas" media) sebagian besar tergantung pada ukuran tubuh dan waktu pembentukan setiap jenis. Pernyataan bahwa iklim dengan fluktuasi musim yang lebih sedikit berkontribusi pada spesialisasi organisme yang lebih sempit, baru-baru ini diperiksa.

Carr, misalnya, membandingkan komunitas burung negara bagian. Illinois (iklim sedang) dan panama tropis. Baik dalam formasi semak dan di hutan daerah tropis, jauh lebih banyak spesies berkembang biak daripada ekosistem yang sebanding dengan sabuk moderat, dan dari 25 hingga 50% dari pertumbuhan kekayaan spesies turun pada bagian bentuk pemupukan khusus, dan bagian lainnya - Pada burung yang memakan serangga besar yang hanya di daerah tropis tersedia sepanjang tahun. Dengan demikian, kehadiran beberapa sumber makanan menciptakan peluang tambahan untuk spesialisasi tropis ornithofauna. Berbeda dengan burung-burung, dua kelompok kumbang, yaitu, Koroes dan Woods (keluarga Scolytidae.dan Platypodidae.) Tropis tidak begitu sempit khusus oleh tanaman pakan, seperti di daerah moderat, terlepas dari kenyataan bahwa jumlah tipe mereka di daerah tropis jauh lebih banyak.

Akhirnya, alasan untuk spesies tinggi kekayaan komunitas tropis mengedepankan usia evolusi mereka yang lebih besar. Seperti disebutkan di atas, teori ini cukup masuk akal, tetapi keadilannya masih membutuhkan bukti.

Secara umum, tidak mungkin untuk menjelaskan dengan jelas dan jelas kehadiran gradien latitatif kekayaan spesies. Tidak mungkin terkejut. Elemen-elemen dari kemungkinan penjelasan - tren yang terkait dengan produktivitas, stabilitas iklim, dll., - Dengan sendirinya masih jauh dari sepenuhnya dapat dipahami oleh kita, dan setelah semua, mereka berinteraksi secara berbeda satu sama lain dan dengan orang lain, kadang-kadang diarahkan. Kekuatan. Namun demikian, penjelasannya mungkin sangat sederhana - dan itulah sebabnya. Bayangkan ada faktor eksternal tertentu yang berkontribusi pada pembentukan gradien latitatif kekayaan spesies, misalnya di antara tanaman. Kemudian kenaikan volume, keragaman dan inhomogenitas alokasi sumber daya akan merangsang pertumbuhan spesies kekayaan fitofag. Oleh karena itu, pengaruh mereka terhadap tanaman akan meningkat (menyebabkan semakin meningkatkan keragaman yang terakhir) dan meningkatkan keragaman sumber daya untuk bentuk karnivora, yang pada gilirannya, akan memperkuat tekanan preduatehasi pada fitofag, dll. Singkatnya, kekuatan eksternal kecil dapat menghasilkan efek kaskade, yang pada akhirnya mengarah pada gradien keanekaragaman yang diucapkan dengan baik. Namun, sementara kami tidak memiliki data yang meyakinkan tentang apa yang dapat diluncurkan reaksi serupa.

Bagian dari masalah adalah banyak pengecualian dari pola keseluruhan. Jelas bahwa penting juga untuk menjelaskan kehadiran mereka, serta tren umum. Salah satu kategori utama komunitas yang dihindari adalah pulau. Selain itu, padang pasir sangat buruk dengan spesies bahkan dekat daerah tropis, mungkin karena produktivitasnya yang sangat rendah (terkait dengan kelembapan kelembaban) dan kondisi iklim yang ekstrem. Spesies yang relatif buruk dari pawai asin dan mata air panas, meskipun produk dari komunitas ini tinggi; Rupanya, kasus di sini adalah pada tingkat keparahan lingkungan abiotik (dan dalam hal sumber juga di karakter "pulau" habitat kecil ini). Seperti yang ditunjukkan, spesies Kekayaan komunitas tetangga dapat bervariasi hanya karena mereka tunduk pada gangguan fisik dengan intensitas yang berbeda.

Tinggi. Pada habitat terestrial, pengurangan kekayaan spesies dengan ketinggian adalah fenomena yang sama umumnya, serta menguranginya sejauh garis khatulistiwa dihilangkan. Seorang pria naik ke gunung di dekat garis khatulistiwa pertama kali melewati habitat tropis di kaki, kemudian bergantian melewati sabuk iklim dan biotik, sangat menyerupai sifat wilayah Mediterania, sedang dan Arktik. Jika pendaki juga seorang ahli ekologi, kemungkinan besar akan memperhatikan bagaimana jumlah spesies berkurang karena berkurang. Ini dijelaskan pada contoh Burung Guinea Baru dan tanaman vaskular yang lebih tinggi dari Himalaya Nepal.

Akibatnya, setidaknya bagian dari faktor-faktor yang menyebabkan gradien keanekaragaman yang lintang harus memainkan peran tertentu dalam pembentukan ketergantungan keanekaragaman dari ketinggian (ini tampaknya tidak berlaku untuk usia evolusi dan kecil kemungkinannya untuk stabilitas iklim). Tentu saja, masalah yang timbul dari penjelasan tren latitudinal tetap ada di sini, dan keadaan lain ditambahkan kepada mereka. Faktanya adalah bahwa masyarakat dataran tinggi hampir selalu menempati area yang lebih kecil daripada bioma dataran yang sesuai, dan, sebagai suatu peraturan, lebih kuat diisolasi dari ekosistem yang serupa, tanpa membentuk zona kontinu diperpanjang. Secara alami, permukaan dan isolasi terbatas tidak dapat membantu mengurangi kekayaan spesies dengan ketinggian.

Pada contoh lanskap dengan sedikit ketinggian, didirikan bahwa jumlah jenis dalam menurunkan dan pada serangan area kasar yang kuat (padang rumput) dapat bervariasi. Perlu memperhatikan osilasi serius apa dalam komposisi dan variasi biota dapat ditandai di area yang sangat kecil, mis., Rupanya di dalam komunitas yang sama.

Kedalaman. Di lingkungan air, perubahan keragaman spesies dengan kedalaman terjadi hampir sama seperti di darat dengan ketinggian. Secara alami, dalam kedalaman oksigen dingin, gelap dan buruk dari danau besar kurang dari spesies daripada lapisan air tipis. Demikian pula, di laut tanaman hanya ditemukan di zona eufotic (di mana fotosintesis dimungkinkan), jarang ditetapkan lebih dalam dari 30 m. Oleh karena itu, di lautan terbuka, keanekaragaman keragaman yang cepat diambil dengan beberapa, dilanggar hanya oleh beberapa , seringkali binatang aneh yang hidup di bagian bawah. Sangat menarik, bagaimanapun, bahwa perubahan dengan kedalaman spesies kekayaan invertebrata bentik tidak mengikuti gradien yang mulus: pada kedalaman sekitar 2000 m, puncak keanekaragaman diamati, kira-kira sesuai dengan batas lereng benua. Diyakini bahwa ia mencerminkan pertumbuhan prediktabilitas medium dari kedalaman 0 hingga 2000 m. Lebih dalam, di luar lereng benua, kekayaan spesies lagi menurun, mungkin karena sumber daya pakan yang sangat sedikit dari zona Abyssal.

Suksessia. Efek kaskade.Dalam beberapa pekerjaan geobotan, diindikasikan untuk peningkatan bertahap dalam kekayaan spesies selama suksesi, hingga klimak atau hingga tahap tertentu, setelah itu flora harus habis karena beberapa spesies sessesi terlambat menghilang.

Gradien sukkesi kekayaan spesies sampai batas tertentu adalah konsekuensi reguler dari penyelesaian bertahap dari suatu situs dengan spesies dari masyarakat sekitar pada tahap-tahap Suksessia, I.E. Peningkatan spesies saturasi . Namun, ini bukan penjelasan lengkap, karena esensi Suksessia tidak dalam penambahan spesies yang sederhana, tetapi dalam perubahan mereka.

Seperti dalam kasus gradien lain, efek kaskade tidak bisa dihindari pada kesuksesan. Bahkan, Anda dapat membayangkan bahwa ini adalah efek kaskade yang beraksi. Spesies pertama akan menjadi yang lebih baik daripada yang lain dapat mengisi ruang gratis dan bersaing untuk mereka. Mereka segera menjadi sumber daya yang absen sebelumnya dan memastikan heterogenitas medium. Dengan demikian, tanaman perintis menciptakan alasan landasan yang habis oleh elemen biogenik, meningkatkan heterogenitas spasial konsentrasi nutrisi untuk tanaman zat. Tanaman itu sendiri memperluas set kapal mikrah dan spektrum umpan untuk fitofag hewan. Penguatan pembaruan, dan kemudian predasi dengan umpan balik dapat berkontribusi pada pertumbuhan lebih lanjut dari kekayaan spesies, memastikan pilihan sumber daya makanan yang meningkat, meningkatkan heterogenitas medium, dll., Selain itu, suhu, kelembaban dan kecepatan angin Hutan jauh lebih tidak dapat diubah daripada di komunitas yang mengamuk, dan peningkatan konsistensi medium dapat memastikan stabilitas kondisi dan sumber daya, yang memungkinkan untuk menetap dan dijamin dengan spesies khusus. Memang, sejumlah data mengkonfirmasi konsep ini, misalnya.

Seperti dalam kasus gradien lain, sulit untuk memisahkan alasan dari penyelidikan. Namun demikian, dalam pembentukan gradien yang sukses, keragaman adalah penyebab dan konsekuensi interlacing erat, tampaknya, adalah makhluk masalah.