In der Zelle findet also die Zellatmung statt.

Aber wo genau? Welche Organelle führt diesen Prozess durch?

Das Hauptstadium der Zellatmung findet statt. Wie Sie wissen, ist das Hauptprodukt der Mitochondrien – ATP-Moleküle – in der Biologie ein Synonym für den Begriff „Energie“. Tatsächlich ist das Hauptprodukt dieses Prozesses Energie, ATP-Moleküle.

ATPist ein Molekül, das in der Biologie gleichbedeutend mit Energie ist. Es steht für Adenosintriphosphat oder Adenosintriphosphorsäure. Wie aus der Abbildung der Formel ersichtlich ist, enthält das Molekül:

1. drei Bindungen mit Phosphorsäureresten, deren Aufbrechen eine große Energiemenge freisetzt,
2. Kohlenhydrat Ribose (Pentatomzucker) und
3. Stickstoffbase

1 Stadium der Zellatmung – vorbereitend

Wie gelangen Stoffe in Zellen? Während des Verdauungsprozesses des Körpers. Die Essenz des Verdauungsprozesses ist der Abbau von Polymeren, die mit der Nahrung in den Körper gelangen, in Monomere:

• werden in Aminosäuren zerlegt;
• - zu Glukose;
• werden in Glycerin und Fettsäuren zerlegt.

Diese. Monomere gelangen bereits in die Zelle.

Stufe 2 der Zellverdauung

Glykolyse- ein enzymatischer Prozess des sequentiellen Abbaus von Glukose in Zellen, begleitet von der ATP-Synthese.

Glykolyse bei aerobe Bedingungen führt zur Bildung von Brenztraubensäure (PVA) (Pyruvat),

Glykolyse in anaerobe Bedingungen(Sauerstofffrei oder Sauerstoffmangel) führt zur Bildung von Milchsäure (Laktat).

CH 3 -CH(OH)-COOH

Der Prozess erfolgt unter Beteiligung von Phosphorsäuremolekülen, weshalb er so genannt wird oxidative Phosphorylierung

Die Glykolyse ist der Hauptweg der Glukose bei Tieren.

Transformationen finden statt, d.h. Der Prozess wird eindeutig anaerob sein: Das Glukosemolekül wird zu PVA – Brenztraubensäure – zersetzt, wobei 2 ATP-Moleküle freigesetzt werden:

3. Stadium der Zellverdauung (Sauerstoff)

Beim Eintritt in das Mitochondrium kommt es zur Oxidation: PVK wird unter dem Einfluss von Sauerstoff zu Kohlendioxid abgebaut (Gesamtgleichung):

Zunächst wird ein Kohlenstoffatom der Brenztraubensäure entfernt. Dadurch entstehen Kohlendioxid, Energie (sie wird in einem Molekül NADP gespeichert) und ein Molekül mit zwei Kohlenstoffatomen – eine Acetylgruppe. Die Reaktionskette gelangt dann in das metabolische Koordinationszentrum der Zelle – Krebs Zyklus.

Krebs Zyklus

(Zitronensäurezyklus)

Der Krebs-Zyklus ist eine Reaktion, die beginnt, wenn sich ein bestimmtes Eingangsmolekül mit einem anderen Molekül verbindet, das als „Helfer“ fungiert. Diese Kombination löst eine Reihe weiterer chemischer Reaktionen aus, die Produktmoleküle produzieren und schließlich ein Helfermolekül neu erzeugen, das den gesamten Prozess erneut beginnen kann.

Um die darin gespeicherte Energie zu verarbeiten ein Molekül Glucose, Krebszyklus ist erforderlich zweimal durchgehen

Der Prozess ist mehrstufig und neben verschiedenen Säuren mit interessanten Namen sind auch Coenzyme (CoA) beteiligt.

Was sind Coenzyme?

(Coenzyme)

• Dabei handelt es sich um kleine organische Stoffe
• Sie sind in der Lage, sich mit Proteinen (oder direkt mit Enzymen, die übrigens Proteincharakter haben) zu verbinden und einen Wirkstoff, einen Cosplex, zu bilden, der so etwas wie ein Katalysator sein wird.

Das Präfix „co-“ ist wie „co-“ – Co-Produzent, Landsmann usw. Diese. "zusammen mit "

Glykolyse- Katabolischer Weg von außerordentlicher Bedeutung.

Es liefert Energie für zelluläre Reaktionen, einschließlich der Proteinsynthese.

Zwischenprodukte der Glykolyse werden bei der Synthese von Fetten verwendet.

Pyruvat kann auch zur Synthese anderer Verbindungen verwendet werden. Dank der Glykolyse schränken die mitochondriale Leistung und die Sauerstoffverfügbarkeit die Muskelkraft bei kurzfristigen Extrembelastungen nicht ein.

Gewebeatmung

Zellatmung, eine Reihe enzymatischer Prozesse, die unter Beteiligung von Luftsauerstoff in den Zellen von Organen und Geweben ablaufen, wodurch die Abbauprodukte von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen zu Kohlendioxid und Wasser oxidiert werden, was diesen Teil bedeutet der freigesetzten Energie wird in Form von energiereichen oder hochenergetischen Verbindungen gespeichert (siehe Makroerge Verbindungen). Usw. von der äußeren Atmung unterschieden (siehe Atmung) - eine Reihe physiologischer Prozesse, die dafür sorgen, dass Sauerstoff in den Körper gelangt und Kohlendioxid daraus entfernt wird. Viele Enzyme, die diese Reaktionen katalysieren, befinden sich in speziellen Zellorganellen – den Mitochondrien (siehe Mitochondrien).

Für alle Erscheinungsformen des Lebens (siehe Leben) - Wachstum, Bewegung, Reizbarkeit, Selbstreproduktion usw. – der Körper verbraucht Energie. Die für die Nutzung durch Zellen geeignete Energieform ist die Energie chemischer Bindungen (hauptsächlich Phosphat) in hochenergetischen Verbindungen – Adenosintriphosphorsäure (ATP) usw. Die Synthese von ATP erfordert einen Energiezufluss von außen. Hinsichtlich der Methoden zur Energiegewinnung gibt es einen grundlegenden Unterschied zwischen autotrophen Organismen (siehe autotrophe Organismen) und heterotrophen Organismen (siehe heterotrophe Organismen). Zellen grüner Pflanzen – die typischsten Autotrophen – nutzen während der Photosynthese die Energie des Sonnenlichts, um ATP und Glukose zu synthetisieren. (Die Bildung komplexerer Moleküle aus Glukose findet in Pflanzenzellen auch im Prozess usw. statt.) In den Zellen von Heterotrophen – Tieren und Menschen – ist die Energie chemischer Bindungen von Nahrungsmolekülen die einzige Energiequelle. Moleküle verschiedener Verbindungen, die als biologischer „Brennstoff“ dienen (Glukose, Fettsäuren, einige Aminosäuren), die in den Zellen eines tierischen Körpers gebildet werden oder über den Verdauungstrakt ins Blut gelangen, durchlaufen eine Reihe aufeinanderfolgender chemischer Umwandlungen. Im Prozess der Ethylzytose lassen sich drei Hauptstadien unterscheiden: 1) oxidative Bildung von Acetyl-Coenzym A (der aktiven Form der Essigsäure) aus Brenztraubensäure (einem Zwischenprodukt des Glucoseabbaus), Fettsäuren und Aminosäuren; 2) Zerstörung von Acetylresten im Tricarbonsäurezyklus unter Freisetzung von 2 Molekülen Kohlendioxid und 4 Paaren von Wasserstoffatomen, die teilweise von den Coenzymen Nicotinamidadenindinukleotid und Flavinadenindinukleotid aufgenommen werden und teilweise in Form von Protonen in Lösung gehen; 3) Übertragung von Elektronen und Protonen auf molekularen Sauerstoff (Bildung von H 2 O) – ein Prozess, der durch eine Reihe von Atmungsenzymen katalysiert wird und mit der Bildung von ATP verbunden ist (sogenannte oxidative Phosphorylierung). Die ersten beiden Stufen bereiten die dritte vor, in der durch aufeinanderfolgende Redoxreaktionen der Großteil der in der Zelle erzeugten Energie freigesetzt wird. Dabei werden etwa 50 % der durch die oxidative Phosphorylierung entstehenden Energie in Form energiereicher ATP-Bindungen gespeichert, der Rest wird in Form von Wärme abgegeben.

Usw. sorgt für die Bildung und ständige Wiederauffüllung von ATP in den Zellen. Bei mangelnder Sauerstoffversorgung tierischer und menschlicher Zellen werden die ATP-Reserven nicht sofort aufgebraucht. Ihre Wiederauffüllung kann durch die Einbeziehung zusätzlicher Mechanismen erfolgen – Systeme des anaeroben (ohne Beteiligung von Sauerstoff) Kohlenhydratabbaus – Glykolyse und Glykogenolyse. Allerdings ist dieser Weg energetisch um ein Vielfaches weniger effizient und kann die Funktion und Integrität der Struktur von Organen und Geweben nicht gewährleisten. Die biologische Rolle der Energie beschränkt sich nicht nur auf ihren wesentlichen Beitrag zum Energiestoffwechsel des Körpers. In seinen verschiedenen Stadien werden Moleküle organischer Verbindungen gebildet, die von Zellen als Zwischenprodukte für verschiedene Biosynthesen verwendet werden. siehe auch Adenosinphosphorsäuren, Bioenergetik, Stoffwechsel, biologische Oxidation.

Zündete.: Severin S. E., Biologische Oxidation und oxidative Phosphorylierung, im Buch: Chemische Grundlagen von Lebensprozessen, M., 1962; Leninger A., ​​​​Transformation von Energie in einer Zelle, im Buch: Living Cell, trans. aus dem Englischen, 2. Aufl., M., 1962; ihn. Biochemie, trans. aus Englisch, M., 1974; Skulachev V.P., Energieakkumulation in einer Zelle, M., 1969; Willy K., Dethier V., Biologie. (Biologische Prozesse und Gesetze), trans. aus Englisch, M., 1974.

V. G. Ivanova.

Schema der Energieumwandlung in lebenden Zellen: Gewebeatmung, ATP-Bildung und Möglichkeiten seiner Nutzung.

Große sowjetische Enzyklopädie. - M.: Sowjetische Enzyklopädie. 1969-1978 .

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Dies ist der Prozess des Sauerstoffverbrauchs durch die Zellen des Körpergewebes, der an der biologischen Oxidation beteiligt ist. Diese Art der Oxidation wird als aerobe Oxidation bezeichnet. Wenn der letzte Akzeptor in der Wasserstoffübertragungskette nicht Sauerstoff, sondern andere Substanzen (z. B. Brenztraubensäure) sind, wird diese Art der Oxidation als anaerob bezeichnet.

Das. Unter biologischer Oxidation versteht man die Dehydrierung eines Substrats mit Hilfe von intermediären Wasserstoffträgern und seinem Endakzeptor. Die biologische Oxidation von Nährstoffen findet in Mitochondrien statt. Es wurde festgestellt, dass sie Enzyme enthalten, die am Zitronensäurezyklus, der Atmungskette, der oxidativen Phosphorylierung und dem Abbau von Fettsäuren und einer Reihe von Aminosäuren beteiligt sind.

Die Atmungskette (Gewebeatmungsenzyme) transportiert Protonen und Elektronen vom oxidierten Substrat zu Sauerstoff. Ein Oxidationsmittel ist eine Verbindung, die Elektronen aufnehmen kann. Diese Fähigkeit wird quantitativ durch das Redoxpotential relativ zu einer Standard-Wasserstoffelektrode charakterisiert, deren pH-Wert 7,0 beträgt. Je geringer das Potenzial einer Verbindung ist, desto stärker sind ihre reduzierenden Eigenschaften und umgekehrt.

Merkmale der Gewebeatmung

Der Prozess der Gewebeatmung kann nicht als identisch mit den Prozessen der biologischen Oxidation (enzymatische Prozesse der Oxidation verschiedener Substrate, die in tierischen, pflanzlichen und mikrobiellen Zellen ablaufen) angesehen werden, da ein erheblicher Teil solcher oxidativen Umwandlungen im Körper unter anaeroben Bedingungen abläuft. d.h. ohne Beteiligung von molekularem Sauerstoff, im Gegensatz zur Gewebeatmung.

Der größte Teil der Energie in aeroben Zellen wird durch die Gewebeatmung erzeugt, und die erzeugte Energiemenge hängt von ihrer Intensität ab. Die Intensität von D. wird durch die Geschwindigkeit der Sauerstoffabsorption pro Gewebemasse bestimmt; Normalerweise wird sie durch den Energiebedarf des Gewebes bestimmt. Seine Intensität ist in der Netzhaut, den Nieren und der Leber am höchsten; Es ist von Bedeutung in der Darmschleimhaut, der Schilddrüse, den Hoden, der Großhirnrinde, der Hypophyse, der Milz, dem Knochenmark, der Lunge, der Plazenta, der Thymusdrüse, der Bauchspeicheldrüse, dem Zwerchfell, dem Herzen und der Skelettmuskulatur im Ruhezustand. In der Haut, der Hornhaut und der Augenlinse ist die Intensität der Gewebeatmung gering. Schilddrüsenhormone, Fettsäuren und andere biologisch aktive Substanzen können die Gewebeatmung aktivieren.

Die Intensität einer solchen Atmung wird polarographisch oder manometrisch im Warburg-Apparat bestimmt. Im letzteren Fall wird zur Charakterisierung der sogenannte Atmungskoeffizient verwendet – das Verhältnis des freigesetzten Kohlendioxidvolumens zum Sauerstoffvolumen, das von einer bestimmten Menge des untersuchten Gewebes über einen bestimmten Zeitraum aufgenommen wird.

Das. Jede Verbindung kann Elektronen nur an eine Verbindung mit einem höheren Redoxpotential abgeben. In der Atmungskette hat jedes nachfolgende Glied ein höheres Potenzial als das vorherige.

Atmungskette

Die Atmungskette besteht aus: NAD-abhängiger Dehydrogenase; FAD-abhängige Dehydrogenase; Ubiquinon (CoQ); Cytochrom b, c, a+a3.

NAD-abhängige Dehydrogenasen. Sie enthalten NAD und NADP als Coenzyme. Der Pyridinring von Nicotinamid ist in der Lage, Elektronen und Wasserstoffprotonen aufzunehmen.

FAD- und FMN-abhängige Dehydrogenasen enthalten Vitamin-B2-Phosphorester (FAD) als Coenzym.

Ubiquinon (CoQ) entfernt Wasserstoff aus Flavoproteinen und wandelt sich in Hydrochinon um.

Cytochrome sind Chromoproteinproteine, die aufgrund des Vorhandenseins von Eisenporphyrinen als prosthetischen Gruppen in ihrer Zusammensetzung Elektronen aufnehmen können. Sie nehmen ein Elektron von einer Substanz auf, die ein etwas stärkeres Reduktionsmittel ist, und übertragen es auf ein stärkeres Oxidationsmittel. Das Eisenatom ist auf einer Seite der Ebene des Porphyrinrings an das Stickstoffatom des Imidazolrings der Histidinaminosäure und auf der anderen Seite an das Schwefelatom von Methionin gebunden. Daher wird die potenzielle Fähigkeit des Eisenatoms in Cytochromen, Sauerstoff zu binden, unterdrückt.

In Cytochrom c ist die Porphyrinebene über zwei Cysteinreste kovalent an das Protein gebunden, und in Cytochrom b und a ist sie nicht kovalent an das Protein gebunden.

Cytochrom a+a3 (Cytochromoxidase) enthält Porphyrin A anstelle von Protoporphyrin, das sich in einer Reihe von Strukturmerkmalen unterscheidet. Die fünfte Koordinationsposition von Eisen wird von einer Aminogruppe besetzt, die zu einem Aminozuckerrest gehört, der Teil des Proteins selbst ist.

Im Gegensatz zu Häm und Hämolgobin kann das Eisenatom in Cytochromen reversibel von einem zweiwertigen in einen dreiwertigen Zustand übergehen, was den Elektronentransport gewährleistet.

Sauerstoffbedarf und -reserven des Gewebes

Der Sauerstoffbedarf von Geweben hängt vom Funktionszustand der Zellen ab, aus denen es besteht. Die Sauerstoffverbrauchsrate wird üblicherweise in ml Sauerstoff pro 1 g Körpergewicht pro Minute ausgedrückt. Im Ruhezustand wird Sauerstoff relativ intensiv vom Myokard, der grauen Substanz des Gehirns (insbesondere der Großhirnrinde), der Leber und der Nierenrinde aufgenommen. Gleichzeitig verbrauchen Skelettmuskeln, Milz und weiße Substanz des Gehirns im Ruhezustand wenig Sauerstoff.
Mit zunehmender Aktivität eines Organs steigt sein Sauerstoffbedarf. Bei körperlicher Aktivität kann der Sauerstoffverbrauch des Myokards um das 3- bis 4-fache und durch die arbeitende Skelettmuskulatur um mehr als das 20- bis 50-fache im Vergleich zur Ruhezeit ansteigen. Der Sauerstoffverbrauch der Nieren steigt mit zunehmender Intensität der Natriumionen-Rückresorption.

Die Menge an Sauerstoff, die Zellen für oxidative Prozesse nutzen können, hängt vom konvektiven Transport von Sauerstoff im Blut und der Diffusion von Sauerstoff aus Kapillaren in Gewebe ab. Da die einzige Sauerstoffversorgung in den meisten Geweben der physikalisch gelöste Anteil ist, führt eine Verringerung der Sauerstoffversorgung zu Sauerstoffmangel und einer Verlangsamung oxidativer Prozesse.
Das einzige Gewebe, das über Sauerstoffreserven verfügt, ist Muskelgewebe. Die Rolle eines Sauerstoffdepots übernimmt der Farbstoff Myoglobin, der Sauerstoff reversibel binden kann. Allerdings ist der Myoglobingehalt in den menschlichen Muskeln gering; der durchschnittliche Myoglobingehalt im Herzen beträgt 4 mg/g. Da 1 g Myoglobin bis zu etwa 1,34 ml Sauerstoff binden kann, betragen die Sauerstoffreserven im Herzen etwa 0,005 ml Sauerstoff pro 1 g Gewebe. Diese Menge kann unter Bedingungen, bei denen die Sauerstoffzufuhr zum Myokard vollständig eingestellt ist, ausreichen, um oxidative Prozesse nur etwa 3 bis 4 Sekunden lang aufrechtzuerhalten.
Myoglobin spielt die Rolle eines kurzfristigen Sauerstoffdepots. Im Myokard sorgt der an Myoglobin gebundene Sauerstoff für oxidative Prozesse in den Bereichen, deren Blutversorgung während der Systole für kurze Zeit abnimmt oder ganz aufhört.
Während der Anfangsphase intensiven Muskeltrainings wird der erhöhte Sauerstoffbedarf der Skelettmuskulatur teilweise durch den vom Myoglobin freigesetzten Sauerstoff gedeckt. Anschließend erhöht sich die Muskeldurchblutung und die Sauerstoffversorgung der Muskulatur wird wieder ausreichend. Das Auffüllen der Oxymyoglobin-Reserven ist Teil der Sauerstoffschuld, die jede Muskelfaser nach Beendigung der Arbeit decken muss.

Sauerstoffmangel im Gewebe

Bei einer Reihe pathologischer Zustände leidet die Sauerstoffversorgung des Gewebes. In diesen Fällen kann der Energiebedarf der Zellen aufgrund begrenzter Energiereserven in Form von ATP und Kreatinphosphat sowie durch anaerobe Glykolyse kurzfristig gedeckt werden. Diese Energiequellen reichen jedoch nicht aus und können nicht lange genutzt werden, da unter anaeroben Bedingungen der Bedarf der Zellen an Glukose stark ansteigt, deren Versorgung diesen Bedarf in der Regel nicht decken kann, und zweitens im Prozess der Glykolyse eine große Menge Laktat entsteht Es entsteht ein langsamer Abbau aus dem Gewebe zur weiteren Verarbeitung (z. B. zum Abbau in Leber, Niere oder Myokard oder zur Glykogensynthese). Bei erheblichem Sauerstoffmangel steigt der Laktatgehalt im Blut ständig an, was zu einer nicht-respiratorischen Azidose führt. Wenn der pH-Wert der intrazellulären Umgebung unter das Niveau der optimalen Aktivität von Enzymsystemen fällt, kommt es zu ausgeprägten Störungen im Zellstoffwechsel.
Die Hauptgründe für Sauerstoffmangel (Gewebehypoxie) sind eine Abnahme der Sauerstoffspannung im arteriellen Blut (arterielle Hypoxie), eine Abnahme der Sauerstoffkapazität des Blutes (Anämie) und eine verminderte Blutversorgung eines bestimmten Organs (Ischämie). ).



Gewebe- oder Zellatmung ist eine Reihe biochemischer Reaktionen, die in den Zellen lebender Organismen ablaufen und bei denen die Oxidation von Kohlenhydraten, Lipiden und Aminosäuren zu Kohlendioxid und Wasser erfolgt. Die freigesetzte Energie wird in den chemischen Bindungen hochenergetischer Verbindungen (Moleküle der Adenosintriphosphorsäure und anderer hochenergetischer Verbindungen) gespeichert und kann vom Körper bei Bedarf genutzt werden. Gehört zur Gruppe der katabolen Prozesse. Auf zellulärer Ebene werden zwei Hauptarten der Atmung betrachtet: aerob (unter Beteiligung des Oxidationsmittels Sauerstoff) und anaerob. Gleichzeitig werden die physiologischen Prozesse des Sauerstofftransports zu den Zellen vielzelliger Organismen und der Entfernung von Kohlendioxid aus ihnen als Funktion der äußeren Atmung betrachtet.

Aerobes Atmen. Im Krebszyklus wird der Großteil der ATP-Moleküle durch oxidative Phosphorylierung im letzten Stadium der Zellatmung produziert: in der Elektronentransportkette. Hier findet die Oxidation von NADH und FADH 2 statt, die in den Prozessen der Glykolyse, Beta-Oxidation, des Krebs-Zyklus usw. reduziert werden. Die bei diesen Reaktionen freigesetzte Energie ist auf die Kette von Elektronenträgern zurückzuführen, die in der inneren Membran der Mitochondrien (in) lokalisiert sind Prokaryoten - in der Zytoplasmamembran) wird in ein Transmembran-Protonenpotential umgewandelt. Das Enzym ATP-Synthase nutzt diesen Gradienten zur Synthese von ATP und wandelt dessen Energie in die Energie chemischer Bindungen um. Es wird berechnet, dass ein Molekül NADH bei diesem Prozess 2,5 Moleküle ATP und FADH 2 - 1,5 Moleküle produzieren kann. Der letzte Elektronenakzeptor der aeroben Inhalationskette ist Sauerstoff.

Anaerombische Atmung ist ein biochemischer Prozess der Oxidation organischer Substrate oder molekularen Wasserstoffs unter Verwendung von ETC im Atmungssystem als endgültigem Elektronenakzeptor anstelle von O2 und anderen Oxidationsmitteln anorganischer oder organischer Natur. Wie bei der aeroben Atmung wird die bei der Reaktion freigesetzte freie Energie in Form eines Transmembran-Protonenpotentials gespeichert, das von der ATP-Synthase zur ATP-Synthese genutzt wird.

Bauch Atem Dies geschieht durch Kontraktion des Zwerchfells und der Bauchmuskulatur mit dem relativen Rest der Brustwände. Wenn Sie einatmen, senken sich Ihre Schultern, Ihre Brustmuskeln werden schwächer und Ihr Zwerchfell zieht sich zusammen und senkt sich. Dadurch erhöht sich der Unterdruck in der Brusthöhle und der untere Teil der Lunge füllt sich mit Luft. Gleichzeitig steigt der intraabdominale Druck und der Magen wölbt sich vor. Beim Ausatmen entspannt sich das Zwerchfell, hebt sich und die Bauchdecke kehrt in ihre ursprüngliche Position zurück.

Bei der Zwerchfellatmung werden die inneren Organe massiert. Am häufigsten kommt diese Art der Atmung bei Männern vor. Es tritt auch auf, wenn eine Person ruht, normalerweise im Schlaf.

Untere Brust Atem beansprucht die Interkostalmuskulatur. Durch die Muskelkontraktion dehnt sich der Brustkorb nach außen und oben aus, Luft gelangt in die Lunge und es kommt zum Einatmen. Bei der unteren Atmung ist nur ein Teil der Lunge gefüllt und nur die Rippen werden aktiviert, der Rest des Körpers bleibt jedoch bewegungslos. Dadurch findet kein vollständiger Gasaustausch statt.

Die Unterbrustatmung wird in der Regel von Frauen durchgeführt. Es wird auch von Menschen genutzt, die sich oft im Sitzen befinden, da sie sich zum Lesen oder Schreiben immer nach vorne beugen müssen.

Oberer, höher Brust Atem tritt aufgrund der Arbeit der Muskeln des Schlüsselbeins auf. Beim Einatmen heben sich die Schlüsselbeine und Schultern und Luft gelangt in die Lunge. In diesem Fall muss man sich viel anstrengen, da die Häufigkeit der Ein- und Ausatmung zunimmt und die Sauerstoffzufuhr unbedeutend ausfällt. Diese Art der Atmung kann durch Einziehen des Bauches gezielt herbeigeführt werden. An der oberen Brustatmung ist nur ein kleiner Teil der Lunge beteiligt und der Gasaustausch erfolgt unvollständig. Dadurch wird die Luft nicht richtig gereinigt und erwärmt.

Frauen greifen während der Geburt auf diese Art der Atmung zurück.

Gemischt oder vollständig Atem setzt den gesamten Atemapparat in Bewegung. Gleichzeitig arbeiten beim Menschen alle Arten von Muskeln, einschließlich des Zwerchfells, und die Lunge wird vollständig belüftet.

Eine solche Atmung entfernt Giftstoffe, regt den Stoffwechsel an und erneuert den Körper.

In diesem Fall kann die Atmung sowohl tief als auch flach sein. Die flache Atmung ist leicht und schnell. Die Atemfrequenz beträgt bis zu 60 Bewegungen pro Minute. In diesem Fall erfolgt eine stille Einatmung und eine lautstarke, intensive Ausatmung. Dadurch können Verspannungen in allen Muskeln des Körpers gelöst werden. Bei flacher Atmung ist die Lunge nur teilweise mit Luft gefüllt.

Nur kleine Kinder atmen flach. Je älter das Kind wird, desto weniger Atemzüge macht es pro Minute. Der Atem eines Erwachsenen wird tief. Beim tiefen Atmen verlangsamt sich die Frequenz, die Lunge wird so weit wie möglich mit Luft gefüllt. Das Inhalationsvolumen überschreitet die zulässige Norm.

Aber ist eine solche Atmung gesundheitsfördernd? UND Welche überhaupt Typ Atmung Ist der beste?

Energieumwandlungen in einer lebenden Zelle werden in zwei Gruppen eingeteilt: solche, die in Membranen lokalisiert sind, und solche, die im Zytoplasma stattfinden. Um die Energiekosten zu „bezahlen“, wird jeweils eine eigene „Währung“ verwendet: In der Membran handelt es sich um DmN + oder DmNa + und im Zytoplasma um ATP, Kreatinphosphat und andere energiereiche Verbindungen. Die direkte Quelle von ATP sind die Prozesse der Substrat- und oxidativen Phosphorylierung. Swerden während der Glykolyse und in einer der Phasen des Tricarbonsäurezyklus (Reaktion Succinyl-CoA -> Succinat; siehe Kapitel 10) beobachtet. Die Bildung von DmH + und DmNa, die für die oxidative Phosphorylierung verwendet werden, erfolgt beim Transport von Elektronen in der Atmungskette energiekoppelnder Membranen.

Die Energie der Potentialdifferenz zwischen den Paarungsmembranen kann reversibel in ATP-Energie umgewandelt werden. Diese Prozesse werden durch H + -ATP-Synthase in Membranen katalysiert, die Protonenpotential erzeugen, oder durch Na + -ATP-Synthase (Na + -ATPase) in den „Natriummembranen“ alkaliphiler Bakterien, die DmNa + unterstützen [Skulachev V.P., 1989]. Abbildung 9.6 zeigt ein Diagramm der Energie lebender Zellen, die DmH + als Membranform umgewandelter Energie verwenden. Das Diagramm zeigt, dass das Licht oder die Energie von Atmungssubstraten von Enzymen der Photosynthese- oder Atmungsredoxkette (bei Halobakterien - Bakteriorhodopsin) genutzt wird. Das erzeugte Potenzial wird zur Verrichtung nützlicher Arbeit, insbesondere zur Bildung von ATP, genutzt. Als hochenergetische Verbindung übernimmt ATP die Funktion der Akkumulation biologischer Energie und ihrer anschließenden Nutzung zur Erfüllung zellulärer Funktionen. Die „makroerge“ Natur von ATP wird durch eine Reihe von Merkmalen seines Moleküls erklärt. Dies ist vor allem eine hohe Ladungsdichte, die im „Schwanz“ des Moleküls konzentriert ist und eine leichte Dissoziation des terminalen Phosphats während der wässrigen Hydrolyse gewährleistet. Die Produkte dieser Hydrolyse sind ADP und anorganisches Phosphat und dann AMP und anorganisches Phosphat. Dies stellt einen hohen Wert an freier Energie für die Hydrolyse des terminalen Phosphats von ATP in einer wässrigen Umgebung bereit.

Reis. 9.6

Der rote Pfeil zeigt die Austauschbarkeit zweier zellulärer Energiearten – ATP und DmH+ – in der Zelle, für die es auch spezielle Puffersysteme gibt: Kreatinphosphat für ATP (tierische Zellen) und ein Gradient von Na-Ionen (alkalophile Bakterien).

Gewebeatmung und biologische Oxidation. Der Abbau organischer Verbindungen in lebenden Geweben, der mit dem Verbrauch von molekularem Sauerstoff einhergeht und zur Freisetzung von Kohlendioxid und Wasser sowie zur Bildung biologischer Energieformen führt, wird als Gewebeatmung bezeichnet. Die Gewebeatmung stellt die letzte Stufe der Umwandlung von Monosacchariden (hauptsächlich Glukose) in diese Endprodukte dar, zu denen in verschiedenen Stufen auch andere Zucker und deren Derivate sowie Zwischenprodukte des Abbaus von Lipiden (Fettsäuren) und Proteinen ( Aminosäuren) und Nukleinbasen. Die endgültige Gewebeatmungsreaktion sieht folgendermaßen aus:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 = 6CO 2 + 6H 2 O + 2780 kJ/mol. (1)

Das Wesen der Atmung wurde erstmals von A. - L. Lavoisier (1743-1794) erklärt, der auf die Ähnlichkeiten zwischen der Verbrennung organischer Stoffe außerhalb des Körpers und der Atmung von Tieren aufmerksam machte. Nach und nach wurden die grundlegenden Unterschiede zwischen diesen beiden Prozessen deutlich: Im Körper findet die Oxidation bei relativ niedriger Temperatur in Gegenwart von Wasser statt und ihre Geschwindigkeit wird durch den Stoffwechsel reguliert. Derzeit wird die biologische Oxidation als eine Reihe von Oxidationsreaktionen von Substraten in lebenden Zellen definiert, deren Hauptfunktion darin besteht, Energie für den Stoffwechsel bereitzustellen. In der Entwicklung der Konzepte der biologischen Oxidation im 20. Jahrhundert. Der wichtigste Beitrag wurde von A.N. geleistet. Bach, O. Warburg, G. Kreps, V.A. Engelhardt, V.I. Palladin, V.A. Belitser, S.E. Severin, V.P. Skulatschow.

Der Sauerstoffverbrauch des Gewebes hängt von der Intensität der Gewebeatmungsreaktionen ab. Die höchste Geschwindigkeit der Gewebeatmung wird durch die Nieren, das Gehirn und die Leber charakterisiert, die niedrigste durch Haut und Muskelgewebe (im Ruhezustand). Gleichung (2) beschreibt das Gesamtergebnis eines mehrstufigen Prozesses, der zur Bildung von Milchsäure führt (siehe Kapitel 10) und ohne Beteiligung von Sauerstoff abläuft:

C 6 H 12 O b = 2 C 3 H 6 O 3 + 65 kJ/mol. (2)

Dieser Weg spiegelt offenbar die Energieversorgung der einfachsten Lebensformen wider, die unter sauerstofffreien Bedingungen funktionierten. Moderne anaerobe Mikroorganismen (die Milchsäure-, Alkohol- und Essigsäuregärung durchführen) erhalten für ihre Lebensaktivität die Energie, die im Prozess der Glykolyse oder ihrer Modifikationen entsteht.

Die Nutzung von Sauerstoff durch Zellen eröffnet Möglichkeiten für eine vollständigere Oxidation von Substraten. Unter aeroben Bedingungen werden die Produkte der anoxischen Oxidation zu Substraten des Tricarbonsäurezyklus (siehe Kapitel 10), bei dem die reduzierten Atmungstransporter NADPH, NADH und Flavin-Coenzyme gebildet werden. Die Fähigkeit von NAD+ und NADP+, die Rolle eines intermediären Wasserstoffträgers zu spielen, hängt mit dem Vorhandensein von Nikotinsäureamid in ihrer Struktur zusammen. Wenn diese Cofaktoren mit Wasserstoffatomen interagieren, kommt es zu einer reversiblen Hydrierung (Addition von Wasserstoffatomen):

In diesem Fall sind 2 Elektronen und ein Proton im NAD+ (NADP+)-Molekül enthalten und das zweite Proton verbleibt im Medium.

Bei Flavin-Coenzymen (FAD oder FMN), deren aktiver Teil der Moleküle der Isoalloxazinring ist, wird infolge der Reduktion am häufigsten die gleichzeitige Addition von 2 Protonen und 2 Elektronen beobachtet:

Reduzierte Formen dieser Cofaktoren sind in der Lage, Wasserstoff und Elektronen zur Atmungskette von Mitochondrien oder anderen Energiekopplungsmembranen zu transportieren (siehe unten).

Organisation und Funktion der Atmungskette. In eukaryotischen Zellen befindet sich die Atmungskette in der inneren Membran der Mitochondrien, in atmenden Bakterien – in der Zytoplasmamembran und spezialisierten Strukturen – Mesosomen oder Thylakoiden. Die Komponenten der mitochondrialen Atmungskette können in absteigender Reihenfolge des Redoxpotentials angeordnet werden, wie in der Tabelle gezeigt. 9.1.

Die Molverhältnisse der Komponenten der Atmungskette sind konstant, ihre Komponenten sind in Form von 4 Protein-Lipid-Komplexen in die Mitochondrienmembran eingebaut: NADH-CoQH 2-Reduktase (Komplex I), Succinat-CoQ-Reduktase (Komplex II), CoQH 2 -Cytochrom-C-Reduktase (Komplex III) und Cytochrom-A-Cytochrom-Oxidase (Komplex IV) (Abb. 9.7).

Wenn β-Ketosäuren als Oxidationssubstrat dienen, sind lipoathaltige Dehydrogenasen an der Elektronenübertragung auf NAD+ beteiligt. Bei der Oxidation von Prolin, Glutamat, Isocitrat und anderen Substraten erfolgt die Elektronenübertragung direkt auf NAD+. Reduziertes NAD der Inspirationskette wird durch NADH-Dehydrogenase oxidiert, das Eisen-Schwefel-Protein (FeS) und FMN enthält und eng mit der Atmungskette verbunden ist.

Abb.9.7

KoQ (Ubichinon), ein wesentlicher Bestandteil der Atmungskette, ist ein Benzochinonderivat mit einer Seitenkette, die bei Säugetieren am häufigsten aus 10 Isoprenoideinheiten besteht (siehe Kapitel 7). Wie jedes Chinon kann KoQ sowohl im reduzierten als auch im oxidierten Zustand vorliegen. Diese Eigenschaft bestimmt seine Rolle in der Atmungskette – als Sammler von Reduktionsäquivalenten, die der Inspirationskette über Flavindehydrogenasen zugeführt werden. Sein Gehalt übersteigt den Gehalt anderer Bestandteile der Atmungskette deutlich.

Ein weiterer Teilnehmer der Atmungskette ist das Eisen-Schwefel-Protein FeS (Nicht-Häm-Eisen). Es nimmt am Redoxprozess teil, der nach dem Ein-Elektronen-Typ abläuft. Die erste Stelle der FeS-Lokalisierung liegt zwischen FMN und KoQ, die zweite zwischen den Cytochromen b und c 1. Dies entspricht der Tatsache, dass sich der Weg von Protonen und Elektronen ab dem FMN-Stadium teilt: Erstere reichern sich in der mitochondrialen Matrix an und letztere gehen zu hydrophoben Trägern – KoQ und Cytochromen.

Cytochrome in der Atmungskette sind in der Reihenfolge steigenden Redoxpotentials angeordnet. Es handelt sich um Hämoproteine, bei denen die prosthetische Hämgruppe nahe am Häm des Hämoglobins liegt (identisch mit Cytochrom b). Eisenionen im Häm ändern beim Empfang und bei der Abgabe von Elektronen reversibel ihre Wertigkeit.

Bei den Prozessen der Gewebeatmung spielen die Cytochrome b, c 1, c, a und a 3 die wichtigste Rolle. Cytochrom a 3 ist der Endabschnitt der Atmungskette – Cytochromoxidase, die die Oxidation von Cytochrom c und die Bildung von Wasser durchführt. Der elementare Akt ist eine Zwei-Elektronen-Reduktion eines Sauerstoffatoms, d.h. Jedes Sauerstoffmolekül interagiert gleichzeitig mit zwei Elektronentransportketten. Beim Transport jedes Elektronenpaares können sich bis zu 6 Protonen im intramitochondrialen Raum ansammeln (Abb. 9.8).

Der Aufbau der Atmungskette wird intensiv untersucht. Zu den neuesten Errungenschaften der molekularen Biochemie gehört die Aufklärung der Feinstruktur von Atemwegsenzymen mittels Röntgenbeugungsanalyse. Mit einem Elektronenmikroskop mit der höchsten derzeit verfügbaren Auflösung kann man die Struktur der Cytochromoxidase „sehen“ (Abb. 9.9).

Oxidative Phosphorylierung und Atemkontrolle. Die Funktion der Atmungskette besteht in der Nutzung reduzierter Atmungsträger, die bei metabolischen Oxidationsreaktionen von Substraten (hauptsächlich im Tricarbonsäurezyklus) entstehen. Jede oxidative Reaktion wird entsprechend der freigesetzten Energiemenge vom entsprechenden Atmungsträger „bedient“: NADP, NAD oder FAD. Entsprechend ihrem Redoxpotential sind diese Verbindungen in reduzierter Form an die Atmungskette angeschlossen (siehe Abb. 9.7). In der Atmungskette erfolgt die Unterscheidung zwischen Protonen und Elektronen: Während Protonen durch die Membran übertragen werden und DRN erzeugen, bewegen sich Elektronen entlang der Transporterkette von Ubiquinol zur Cytochromoxidase und erzeugen die elektrische Potentialdifferenz, die für die Bildung von ATP durch die Protonen-ATP-Synthase erforderlich ist . Somit „lädt“ die Gewebeatmung die Mitochondrienmembran auf und die oxidative Phosphorylierung „entlädt“ sie.

Die von der Atmungskette erzeugte elektrische Potentialdifferenz über die Mitochondrienmembran, die als molekularer Leiter für Elektronen fungiert, ist die treibende Kraft für die Produktion von ATP und anderen Arten nützlicher biologischer Energie (siehe Abbildung 9.6). Die Mechanismen dieser Umwandlungen werden durch das chemiosmotische Konzept der Energieumwandlung in lebenden Zellen beschrieben. Es wurde 1960 von P. Mitchell vorgeschlagen, um den molekularen Mechanismus der Kopplung von Elektronentransport und ATP-Bildung in der Atmungskette zu erklären, und erlangte schnell internationale Anerkennung. Für die Entwicklung der Forschung auf dem Gebiet der Bioenergie wurde P. Mitchell 1978 mit dem Nobelpreis ausgezeichnet. Im Jahr 1997 wurde P. Boyer und J. Walker erhielten den Nobelpreis für die Aufklärung der molekularen Wirkmechanismen des Hauptenzyms der Bioenergie – der Protonen-ATP-Synthase.

Abb.9.9 Schematische Darstellung der Cytochromoxidase mit einer Auflösung von 0,5 nm (a) und ihres aktiven Zentrums mit einer Auflösung von 2,8 nm (b) (Nachdruck mit freundlicher Genehmigung der Herausgeber der Zeitschrift).

Nach dem chemiosmotischen Konzept ist die Bewegung von Elektronen entlang der Atmungskette die Energiequelle für die Translokation von Protonen durch die Mitochondrienmembran. Die daraus resultierende elektrochemische Potentialdifferenz (DmH +) aktiviert die ATP-Synthase, die die Reaktion katalysiert

ADP + P i = ATP. (3)

In der Atmungskette gibt es nur 3 Abschnitte, in denen der Elektronentransfer mit der Ansammlung von Energie verbunden ist, die für die Bildung von ATP ausreicht (siehe Abb. 9.7), in anderen Abschnitten reicht die resultierende Potentialdifferenz für diesen Prozess nicht aus. Der Maximalwert des Phosphorylierungskoeffizienten beträgt somit 3, wenn die Oxidationsreaktion unter Beteiligung von NAD erfolgt, und 2, wenn die Oxidation des Substrats durch Flavindehydrogenasen erfolgt. Theoretisch kann bei der Transhydrogenase-Reaktion ein weiteres ATP-Molekül gewonnen werden (wenn der Prozess mit reduziertem NADP beginnt):

NADPH + NAD + = NADP + + NADH + 30 kJ/mol. (4)

Typischerweise wird in Geweben reduziertes NADP im plastischen Stoffwechsel verwendet und sorgt für eine Vielzahl synthetischer Prozesse, sodass das Gleichgewicht der Transhydrogenase-Reaktion stark nach links verschoben wird.

Die Effizienz der oxidativen Phosphorylierung in Mitochondrien wird als Verhältnis der gebildeten ATP-Menge zum absorbierten Sauerstoff bestimmt: ATP/O oder P/O (Phosphorylierungskoeffizient). Experimentell ermittelte P/O-Werte liegen in der Regel unter 3. Dies weist darauf hin, dass der Atmungsprozess nicht vollständig mit der Phosphorylierung verbunden ist. Tatsächlich ist die oxidative Phosphorylierung im Gegensatz zur Substratphosphorylierung kein Prozess, bei dem die Oxidation streng an die Bildung von Makroergen gekoppelt ist. Der Grad der Konjugation hängt hauptsächlich von der Integrität der Mitochondrienmembran ab, die die durch den Elektronentransport erzeugte Potentialdifferenz bewahrt. Aus diesem Grund sind Verbindungen, die Protonen leiten (wie 2,4-Dinitrophenol), Entkoppler.

Die entkoppelte Atmung (freie Oxidation) erfüllt wichtige biologische Funktionen. Es sorgt dafür, dass die Körpertemperatur auf einem höheren Niveau als die Umgebungstemperatur gehalten wird. Im Laufe der Evolution haben homöotherme Tiere und Menschen spezielle Gewebe (braunes Fett) entwickelt, deren Funktion darin besteht, durch die regulierte Entkopplung von Oxidation und Phosphorylierung in der mitochondrialen Atmungskette eine konstant hohe Körpertemperatur aufrechtzuerhalten. Der Entkopplungsprozess wird durch Hormone gesteuert.

Normalerweise wird die Geschwindigkeit des mitochondrialen Elektronentransports durch den ADP-Gehalt reguliert. Die Ausführung von Zellfunktionen unter Verbrauch von ATP führt zur Akkumulation von ADP, was wiederum die Gewebeatmung aktiviert. Daher neigen Zellen dazu, auf die Intensität des Zellstoffwechsels zu reagieren und die ATP-Reserven auf dem erforderlichen Niveau zu halten. Diese Eigenschaft wird als Atemkontrolle bezeichnet.

Ein Mensch verbraucht täglich etwa 550 Liter (24,75 Mol) Sauerstoff. Wenn wir davon ausgehen, dass in diesem Zeitraum 40 Gastome Sauerstoff (20 Mol) bei der Gewebeatmung wiederhergestellt werden, und den P/O-Wert mit 2,5 annehmen, dann sollten 100 Mol oder etwa 50 kg ATP in den Mitochondrien synthetisiert werden! In diesem Fall wird ein Teil der Energie der Substratoxidation für die Verrichtung nützlicher Arbeit aufgewendet, ohne in ATP umgewandelt zu werden (siehe Abb. 9.6).

Die vorgelegten Daten zeigen, wie wichtig es für den Körper ist, lebenswichtige Prozesse aufrechtzuerhalten.

Freie Oxidation. Eine der Aufgaben der freien (nicht gekoppelten) Oxidation ist die Umwandlung natürlicher oder nichtnatürlicher Substrate, in diesem Fall Xenobiotika genannt (Xeno – inkompatibel, Bios – Leben). Sie werden von den Enzymen Dioxygenasen und Monooxygenasen ausgeführt. Die Oxidation erfolgt unter Beteiligung spezialisierter Cytochrome, die am häufigsten im endoplasmatischen Retikulum lokalisiert sind. Daher wird dieser Prozess manchmal als mikrosomale Oxidation bezeichnet [Archakov A.I., 1975].

An freien Oxidationsreaktionen sind auch Sauerstoff und reduzierte respiratorische Träger (am häufigsten NADPH) beteiligt. Der Elektronenakzeptor ist Cytochrom P-450 (manchmal auch Cytochrom B 5). Die Substratoxidation verläuft nach folgendem Schema:

SH + O 2 -> SOH. (5)

Der Wirkungsmechanismus von Oxygenasen beinhaltet eine Änderung der Wertigkeit ihrer konstituierenden zweiwertigen Metallionen (Eisen oder Kupfer). Dioxygenasen fügen dem Substrat molekularen Sauerstoff hinzu und aktivieren es durch das Elektron des Eisenatoms im aktiven Zentrum (Eisen wird dreiwertig). Die Sauerstoffanreicherung erfolgt als Angriff des Substrats durch das entstehende Sauerstoffsuperoxidanion. Eine der biologisch wichtigen Reaktionen dieser Art ist die Umwandlung von β-Carotin in Vitamin A. Monooxygenasen erfordern die Beteiligung von NADPH an der Reaktion, dessen Wasserstoffatome mit einem der Sauerstoffatome interagieren, da nur ein Elektron an das bindet Substrat. Zu den weit verbreiteten Monooxygenasen gehören verschiedene Hydroxylasen. Sie sind an der Oxidation von Aminosäuren, Hydroxysäuren und Polyisoprenoiden beteiligt.