Kekayaan spesies komunitas pohon dan burung pemakan serangga di Kaukasus Barat ditentukan baik oleh urutan penangkapan oleh spesies bagian dari relung ekologi, dan oleh jumlah spesies daerah sekitarnya yang berpotensi ada di komunitas ini. Peran relatif dari faktor-faktor ini bervariasi tergantung pada rasio jumlah spesies (struktur peringkat kelimpahan) komunitas ini.
Dalam artikel oleh V.V. Akatova dan A.G. Perevozova (Universitas Teknologi Negeri Maikop, Cagar Biosfer Alam Negeri Kaukasia) mempertimbangkan alasan yang mempengaruhi kekayaan spesies dalam komunitas pohon dan burung di Kaukasus Barat. Semakin tinggi tingkat dominasi, yaitu proporsi individu dari spesies yang paling banyak dari jumlah total individu dalam komunitas, semakin sedikit sumber daya yang tersisa untuk spesies lain dari komunitas, semakin rendah jumlahnya dan semakin tinggi kemungkinan kepunahan sebagai akibat dari proses acak. Dengan demikian, semakin rendah kekayaan spesies.
Penulis memberikan deskripsi model utama rasio kelimpahan spesies dalam suatu komunitas (untuk perbandingan model yang mencirikan struktur spesies komunitas, lihat: Mencari hukum universal untuk struktur komunitas biologis, atau Mengapa ekologi gagal? "Elemen", 12.02.08).
Perhatian khusus diberikan pada model seri geometris (Y. Motomura, 1932) atau "penangkapan ceruk utama", yang digunakan dalam karya ini. Model deret geometris mengasumsikan bahwa spesies suatu komunitas, yang diurutkan dalam urutan kelimpahan yang menurun, mengkonsumsi proporsi yang sama dari total sumber daya komunitas yang tersisa. Misalnya, jika spesies yang paling banyak mengambil 1/2 dari sumber daya, maka spesies terpenting berikutnya mengkonsumsi setengah dari yang tersisa (yaitu 1/4 dari yang asli), spesies ketiga lagi mengkonsumsi setengah dari sisanya (1/ 8 dari aslinya), dan seterusnya. . Model ini menyiratkan prinsip hierarki berbagi sumber daya. Semakin besar bagian sumber daya dicegat oleh spesies dominan, semakin banyak sumber daya yang tersisa digunakan oleh spesies subdominan, dan semakin sedikit sumber daya yang ditransfer ke spesies yang lebih kecil. Komunitas dengan distribusi seperti itu tidak hanya dicirikan oleh jumlah yang lebih kecil dari sumber daya yang tersedia untuk spesies pendamping yang tidak dominan, tetapi juga oleh distribusi mereka yang lebih “kaku”. Jumlah spesies sebanding dengan bagian sumber daya yang mereka warisi, dan mewakili perkembangan geometris. Model geometris seperti itu menggambarkan penangkapan bagian terbesar dari sumber daya oleh sejumlah kecil spesies dengan dominasi yang sangat menonjol. Ini berlaku untuk komunitas hewan atau tumbuhan sederhana pada tahap awal suksesi atau yang ada dalam kondisi lingkungan yang keras, atau untuk bagian individu dari komunitas.
Model hiperbolik (A.P. Levich, 1977) dekat dengan model geometris, tetapi mencerminkan distribusi sumber daya yang bahkan lebih tidak seragam: kelimpahan spesies pertama berkurang lebih tajam, sedangkan kelimpahan spesies langka, sebaliknya, lebih halus. Dibandingkan dengan model Motomura, model hiperbolik lebih menggambarkan komunitas yang kompleks dan sampel yang besar.
Model lognormal (Preston, 1948) tipikal untuk sumber daya dan kelimpahan spesies yang lebih merata, di sini jumlah spesies dengan kelimpahan rata-rata meningkat.
Dalam distribusi yang dijelaskan oleh model "batang patah" (R. MacArthur, 1957), kelimpahan spesies didistribusikan dengan keseragaman tertinggi di alam. Sumber daya yang membatasi dimodelkan oleh batang yang dipatahkan secara acak di tempat yang berbeda. Kelimpahan masing-masing spesies sebanding dengan panjang potongan yang didapatnya. Model ini cocok untuk komunitas yang hidup di biotope homogen, satu tingkat trofik dengan struktur sederhana, di mana kelimpahan spesies dibatasi oleh tindakan beberapa faktor atau secara tidak sengaja membagi sumber daya penting.
Selain spesies dominan, kekayaan spesies suatu komunitas lokal dipengaruhi oleh dana spesies (pool) - totalitas spesies yang hidup di suatu wilayah tertentu dan berpotensi dapat eksis dalam komunitas tersebut. Yang dimaksud dengan kekayaan spesies lokal, misalnya, jumlah rata-rata spesies tanaman di lokasi, dan dengan dana spesies - jumlah total spesies pohon yang tercatat di kawasan hutan di seluruh wilayah. Besarnya dana spesies ditentukan oleh kondisi lingkungan regional, termasuk iklim. Di bawah kondisi ekstrim, hanya satu set spesies sederhana yang bisa eksis, yang secara otomatis membatasi jumlah kemungkinan dominan. Dalam kondisi yang menguntungkan, baik jumlah total spesies maupun jumlah kandidat untuk peran dominan meningkat. Semakin menguntungkan kondisinya, semakin lagi spesies mampu mencapai kelimpahan yang tinggi, dan semakin rendah tingkat dominasi masing-masing di daerah tertentu. Ukuran kolam spesies juga tergantung pada tingkat spesiasi dan sejarah wilayah: misalnya, bioma wilayah yang dekat dengan kutub yang mengalami glasiasi Pleistosen mungkin relatif lebih miskin spesiesnya dibandingkan dengan yang terletak di selatan. , termasuk karena masa mudanya.
V.V. Akatov dan A.G. Perevozov mempelajari pohon di 58 area hutan dataran rendah dan pegunungan dan komunitas burung pemakan serangga di 9 biotop Kaukasus Barat. Sehubungan dengan seluruh kumpulan data, dampak maksimum (50–60%) pada kekayaan spesies lokal diberikan oleh jumlah individu spesies terkait. Di semua komunitas yang diteliti, korelasi tinggi ditemukan antara tingkat dominasi dan kekayaan spesies. Tingkat dominasi pesaing terkuat ditentukan sekitar 15-20% dari variasi jumlah spesies dalam komunitas. Rupanya, ini berarti bahwa hubungan antara tingkat dominasi dan kekayaan spesies sebagian besar merupakan konsekuensi dari redistribusi sederhana sumber daya dari pendamping ke spesies dominan. Pada gilirannya, besaran dana spesies mempengaruhi baik tingkat dominasi maupun kekayaan spesies.
Untuk menilai rasio peran tingkat dominasi, jumlah spesies yang berasosiasi, dan dana spesies, komunitas yang diteliti dibagi menjadi dua kelompok - dengan korespondensi tinggi dan rendah dari struktur spesies dengan model geometris (GM).
Di daerah dengan korespondensi GM tinggi, kekayaan spesies lebih bergantung pada kondisi lokal, yaitu, pada jumlah individu spesies terkait dan pada tingkat dominasi, yang mencerminkan sifat distribusi ruang relung.
Sebaliknya, pada daerah dengan kesesuaian struktur spesies yang rendah dengan model geometrik, peran dana spesies meningkat, sedangkan peran faktor lokal menurun. Dalam komunitas seperti itu, kekayaan spesies ternyata relatif tidak tergantung pada kelimpahan dominan.
Dengan demikian, penulis memperoleh hasil yang diharapkan: kontribusi relatif dari berbagai mekanisme untuk kekayaan spesies lokal tergantung pada struktur peringkat kelimpahan spesies dalam komunitas, termasuk korespondensi struktur ini dengan model geometris.
Produktifitas. Untuk tanaman, produktivitas suatu lingkungan dapat bergantung pada sumber daya atau kondisi mana pun yang paling membatasi pertumbuhan. Secara umum telah terjadi peningkatan produksi primer dari kutub ke daerah tropis seiring dengan meningkatnya cahaya, suhu rata-rata dan musim tanam. Dalam komunitas terestrial, penurunan suhu dan penurunan durasi musim tanam dengan ketinggian menyebabkan penurunan produksi secara umum. Di reservoir, produksi, sebagai suatu peraturan, turun dengan kedalaman paralel dengan suhu dan pencahayaan.
Sering ada penurunan tajam dalam produksi dalam kondisi kering, di mana pertumbuhan dapat dibatasi oleh kurangnya kelembaban, dan peningkatannya hampir selalu terjadi ketika masuknya nutrisi utama seperti nitrogen, fosfor dan kalium meningkat. Dalam arti luas, produktivitas lingkungan untuk hewan mengikuti pola yang sama, karena bergantung pada jumlah sumber daya di dasar rantai makanan, suhu, dan kondisi lainnya.
Jika peningkatan produksi mengarah pada perluasan jangkauan sumber daya yang tersedia, hal itu mungkin berkontribusi pada peningkatan kekayaan spesies. Namun, lingkungan dengan produktivitas yang berbeda dapat berbeda hanya dalam kuantitas (intensitas pasokan) dari sumber daya yang sama dengan kisaran sumber daya yang sama. Ini berarti bahwa perbedaan di antara mereka tidak akan terletak pada jumlah spesies, tetapi hanya pada ukuran populasi masing-masing. Di sisi lain, ada kemungkinan bahwa bahkan dengan kisaran umum sumber daya yang sama, beberapa kategori yang jarang ditemui (atau bagian spektrum yang tidak produktif), tidak cukup untuk menyediakan spesies di lingkungan yang tidak produktif, akan menjadi sangat melimpah di lingkungan yang produktif sehingga tambahan spesies dapat dimasukkan ke dalam komunitas. Berdebat dengan cara yang sama, kita dapat menyimpulkan bahwa jika persaingan terjadi dalam suatu komunitas, maka peningkatan jumlah sumber daya akan berkontribusi pada penyempitan spesialisasi. ; dalam hal ini, kepadatan populasi spesies khusus individu belum tentu berkurang secara signifikan.
Jadi, secara umum, seseorang dapat mengharapkan peningkatan kekayaan spesies seiring dengan peningkatan produktivitas. Ini telah ditunjukkan dengan jelas oleh Brown dan Davidson, yang menemukan korelasi yang sangat baik antara jumlah spesies dan tingkat presipitasi pada semut pemakan biji dan tikus pemakan biji di gurun barat daya Amerika Serikat. Di daerah kering ini, curah hujan tahunan rata-rata berkaitan erat dengan produksi primer dan dengan demikian juga dengan jumlah stok benih yang tersedia. Perlu dicatat bahwa di daerah yang kaya spesies, ada lebih banyak spesies yang sangat besar (memakan benih besar) dan sangat kecil (memakan benih kecil) di antara semut. Ada juga lebih banyak spesies hewan pengerat yang sangat kecil. Rupanya, di komunitas yang lebih produktif, kisaran ukuran benih lebih luas, atau ada begitu banyak sehingga jenis konsumen tambahan dapat memberi makan.
Tidak mudah untuk menunjukkan hubungan lain yang tidak ambigu antara kekayaan spesies dan produktivitas, karena meskipun kedua parameter ini sering berubah secara paralel (misalnya, dengan garis lintang atau ketinggian di atas permukaan laut), faktor-faktor lain biasanya berubah bersama mereka, yaitu. korelasi yang ditemukan mungkin karena mereka.
Namun, hubungan langsung telah dijelaskan antara jumlah spesies kadal di gurun barat daya Amerika Serikat dan panjang musim tanam - faktor penting produktivitas lingkungan kering.
Brown dan Gibson, menggunakan data dari karya Whiteside dan Harmsworth, menunjukkan keragaman cladocera planktonik di 14 danau yang tidak tercemar di negara bagian tersebut. Indiana berkorelasi positif dengan total produksi badan air ini, yang dinyatakan dalam gram karbon per tahun. .
Di sisi lain, pertumbuhan keragaman dengan peningkatan produktivitas tidak dapat dianggap sebagai pola umum. Ini ditunjukkan, misalnya, dengan eksperimen "halaman rumput" unik yang dilakukan dari tahun 1856 hingga sekarang di Stasiun Eksperimen Rothamsted (Inggris). Padang rumput dengan luas sekitar 2 hektar itu dibagi menjadi 20 petak; dua di antaranya berfungsi sebagai kontrol, sisanya dibuahi setahun sekali. Keanekaragaman spesies komunitas berubah dari tahun 1856 hingga 1949 tanaman herba pada plot kontrol dan diperlakukan dengan set lengkap pupuk. Sementara yang pertama tetap praktis tidak berubah, yang terakhir menunjukkan pengurangan bertahap dalam keanekaragaman spesies. Penurunan keanekaragaman ini (disebut "paradoks pengayaan" lingkungan) juga telah diidentifikasi dalam beberapa studi geobotani lainnya.
Demikian pula, eutrofikasi antropogenik di danau, sungai, muara dan daerah pesisir menyebabkan penurunan keanekaragaman fitoplankton (sejajar dengan peningkatan produksi primer). Juga harus disebutkan bahwa dua jenis komunitas yang termasuk spesies paling kaya di dunia berkembang di tanah yang sangat miskin nutrisi (kita berbicara tentang komunitas semak belukar Afrika Selatan dan Australia di iklim dekat dengan Mediterania), sementara di dalamnya, untuk lebih tanah subur, keanekaragaman vegetasi jauh lebih sedikit.
Adalah logis untuk mengasumsikan bahwa ketika meningkatkan produktivitas berarti memperluas jangkauan sumber daya, peningkatan kekayaan spesies harus diharapkan (setidaknya beberapa pengamatan mendukung hal ini). Secara khusus, komunitas tumbuhan yang lebih produktif dan beragam cenderung memiliki fauna fitofag yang lebih kaya, dan seterusnya hingga akhir rantai makanan. Di sisi lain, ketika peningkatan produktivitas disebabkan oleh peningkatan pasokan sumber daya, dan bukan karena perluasan jangkauannya, teori ini memungkinkan kemungkinan peningkatan dan penurunan kekayaan spesies. Bukti, terutama dari bidang geobotani, menunjukkan bahwa lebih sering daripada tidak, peningkatan ketersediaan sumber daya menyebabkan penurunan jumlah spesies.
Sehubungan dengan semua ini, tidak berlebihan untuk memikirkannya sifat cahaya sebagai sumber daya untuk tanaman. Dalam sistem yang sangat produktif (seperti hutan tropis), di mana ia masuk dengan sangat intensif, ia dipantulkan dan tersebar di lapisan vegetasi yang tebal. Oleh karena itu, tidak hanya iluminasi awal yang tinggi, tetapi juga penurunan gradien halus yang panjang, dan juga, mungkin, rentang spektrum frekuensi cahaya yang luas. Dengan demikian, peningkatan intensitas radiasi matahari, tampaknya, harus dikaitkan dengan berbagai macam rezim cahaya, yang dengannya kemungkinan spesialisasi dan, akibatnya, peningkatan kekayaan spesies meningkat. Implikasi lain dari ini adalah bahwa bentuk tertinggi harus dapat berfungsi di seluruh rentang cahaya saat mereka tumbuh dari permukaan tanah ke puncak kanopi.
Inhomogenitas spasial. Sifat lingkungan yang tidak merata, dengan distribusi organisme yang teragregasi, dapat memastikan koeksistensi spesies yang bersaing. Selain itu, di lingkungan dengan lebih banyak heterogenitas spasial, kekayaan spesies yang lebih tinggi dapat diharapkan karena fakta bahwa mereka memiliki habitat mikro yang lebih beragam, iklim mikro yang lebih luas, lebih banyak jenis perlindungan dari pemangsa, dll. Singkatnya, spektrum sumber daya adalah memperluas.
Dalam beberapa kasus, adalah mungkin untuk menunjukkan hubungan antara kekayaan spesies dan heterogenitas spasial lingkungan abiotik. Dengan demikian, komunitas tumbuhan yang menempati sejumlah tanah dan bentang alam hampir pasti (ceteris paribus) akan lebih kaya secara floristik daripada fitocenosis di daerah datar dengan tanah yang homogen.
Fluktuasi iklim. Dampak fluktuasi iklim terhadap keanekaragaman spesies tergantung pada apakah fluktuasi tersebut dapat diprediksi atau tidak dapat diprediksi (pada skala waktu yang relevan dengan organisme tertentu). Dalam lingkungan yang dapat diprediksi dengan musim reguler jenis yang berbeda dapat disesuaikan dengan kehidupan pada waktu yang berbeda sepanjang tahun. Oleh karena itu, diharapkan lebih banyak spesies dapat hidup berdampingan dalam iklim musiman daripada dalam kondisi lingkungan yang tidak berubah. Misalnya, tanaman semusim yang berbeda di daerah beriklim sedang bertunas, tumbuh, berbunga, dan menghasilkan biji pada titik yang berbeda dalam siklus musiman; di sini, di danau-danau besar, suksesi musiman fito- dan zooplankton terjadi dengan dominasi bergantian dari satu spesies atau lainnya, karena kondisi dan sumber daya yang berubah menjadi paling cocok untuk mereka.
Di sisi lain, di habitat non-musiman, ada peluang untuk spesialisasi yang tidak ada di lingkungan dengan musim yang jelas. Misalnya, akan sulit bagi organisme pemakan buah yang berumur panjang untuk bertahan hidup di iklim di mana buah-buahan hanya tersedia pada waktu-waktu tertentu yang sangat singkat dalam setahun. Tetapi di lingkungan tropis non-musim, di mana buah dari satu atau lain tanaman selalu ada, spesialisasi seperti itu sangat umum.
Fluktuasi iklim yang tidak dapat diprediksi dapat memiliki berbagai efek pada kekayaan spesies. Di satu sisi, di bawah kondisi yang stabil, mungkin ada spesies khusus yang tidak mungkin bertahan hidup di mana kondisi atau sumber daya tunduk pada fluktuasi yang tiba-tiba. ; saturasi spesies lebih mungkin terjadi di lingkungan yang stabil, dan berdasarkan pertimbangan teoretis bahwa tumpang tindih ceruk akan lebih besar di lingkungan yang lebih konstan . Semua ini dapat meningkatkan kekayaan spesies.
Di sisi lain, dalam lingkungan yang stabil kemungkinannya lebih tinggi bahwa populasi akan mencapai kepadatan terbatasnya, persaingan akan meningkat dalam komunitas dan, akibatnya, pengecualian kompetitif akan terjadi. Oleh karena itu, masuk akal untuk mempertimbangkan fluktuasi iklim yang tidak dapat diprediksi sebagai salah satu bentuk gangguan, dan kekayaan spesies, tampaknya, akan maksimum pada tingkat "menengah", yaitu. itu dapat meningkat dan menurun dengan meningkatnya ketidakstabilan iklim.
Studi anekdotal tampaknya mendukung gagasan bahwa jumlah spesies akan meningkat seiring dengan penurunan fluktuasi iklim. Misalnya, MacArthur, yang mempelajari burung, mamalia, dan gastropoda di pantai barat Amerika Utara (dari Panama hingga Alaska), menemukan korelasi negatif yang signifikan antara kekayaan spesies dan kisaran suhu rata-rata bulanan. Namun, banyak parameter lain juga berubah pada jarak ini, sehingga ketergantungan seperti itu hanya dapat bersifat tidak langsung. Studi lain tentang fluktuasi iklim juga tidak mengarah pada kesimpulan yang jelas.
Kekerasan lingkungan. Lingkungan yang didominasi oleh beberapa faktor abiotik ekstrem (sering disebut sebagai lingkungan yang keras) tidak mudah dikenali seperti yang terlihat pada pandangan pertama. Dari sudut pandang manusia murni, "ekstrim" akan menjadi habitat yang sangat dingin dan sangat panas, dan danau yang sangat asin, dan sungai yang sangat tercemar. Namun, spesies yang hidup di habitat seperti itu telah muncul, dan apa yang tampak sangat dingin dan ekstrem bagi kita pasti tampak sesuai dan biasa saja bagi penguin.
Definisi yang lebih objektif dapat diberikan dengan menyoroti setiap faktor pada skala berkelanjutan dari nilainya ekstrem - maksimum dan minimum. Namun, apakah kelembaban relatif mendekati 100% (udara jenuh dengan uap air) akan sama "ekstrim" dengan nol? Dapatkah konsentrasi minimum suatu polutan disebut ekstrim? Tentu saja tidak.
Anda dapat sepenuhnya melewati masalah, membiarkan tubuh "menyelesaikannya sendiri". Dalam hal ini, kita akan menyebut lingkungan ini atau itu "ekstrim" jika organisme tidak dapat hidup di dalamnya. Tetapi segera setelah diperlukan untuk membuktikan bahwa kekayaan spesies rendah dalam kondisi ekstrim, definisi seperti itu mengarah ke tautologi.
Mungkin definisi yang paling masuk akal dari kondisi ekstrim menyiratkan kehadiran dalam organisme apa pun yang mampu bertahan, struktur morfologi khusus atau mekanisme biokimia yang tidak ada pada spesies terdekat dan memerlukan biaya tertentu - baik energi atau dalam bentuk perubahan kompensasi dalam biologi organisme. organisme yang diperlukan untuk beradaptasi dengan lingkungan tersebut. Sebagai contoh, tanaman yang hidup di tanah yang sangat asam dapat menderita baik secara langsung dari paparan ion hidrogen atau dari defisiensi yang dimediasi pH rendah dalam nutrisi yang tersedia seperti fosfor, magnesium dan kalsium. Selain itu, kelarutan aluminium, mangan dan logam berat dapat meningkat ke tingkat toksik, mengganggu aktivitas mikoriza dan fiksasi nitrogen. Tanaman dapat mentolerir nilai pH rendah hanya jika mereka memiliki struktur atau mekanisme khusus yang memungkinkan mereka untuk menghindari atau menahan efek ini.
Di padang rumput yang tidak digarap di Inggris utara, jumlah rata-rata spesies tanaman per meter persegi adalah yang terendah pada pH tanah rendah. Demikian pula, keanekaragaman invertebrata bentik di sungai hutan Ashdown (Inggris selatan) di perairan yang lebih asam berkurang secara nyata.
Habitat ekstrim dengan keanekaragaman spesies rendah termasuk mata air panas, gua dan perairan yang sangat asin (misalnya Laut Mati). Namun, kesulitannya terletak pada kenyataan bahwa mereka memiliki fitur lain yang terkait dengan kekayaan spesies yang rendah. Banyak sistem seperti itu tidak produktif dan (mungkin sebagai konsekuensinya) secara spasial relatif seragam. Mereka sering berumur pendek (gua, mata air panas) atau setidaknya jarang dibandingkan dengan jenis lingkungan lainnya (hanya sebagian kecil dari air yang mengalir di Inggris selatan bersifat asam). Dengan demikian, seringkali habitat "ekstrim" dapat dianggap sebagai pulau kecil dan terisolasi. Meskipun logis untuk mengasumsikan bahwa hanya beberapa spesies yang akan bertahan hidup di lingkungan dengan sifat ekstrim, sangat sulit untuk mengkonfirmasi hal ini.
Usia komunitas: waktu evolusi. Diketahui bahwa kekayaan spesies komunitas yang relatif rendah mungkin disebabkan oleh kurangnya waktu untuk penyelesaian wilayah atau evolusi di atasnya. Selain itu, struktur yang tidak seimbang dari banyak komunitas di habitat yang terganggu adalah hasil dari rekolonisasi yang tidak lengkap. Namun, sering dikemukakan bahwa spesies individu mungkin juga absen dari komunitas yang menempati wilayah yang luas dan jarang terganggu, justru karena mereka belum mencapai keseimbangan ekologis atau evolusioner [misalnya, Stanley, 1979]. Dari sini dapat disimpulkan bahwa komunitas dapat berbeda dalam kekayaan spesies karena fakta bahwa beberapa lebih dekat ke keadaan ekuilibrium daripada yang lain, dan, oleh karena itu, lebih jenuh dengan spesies. .
Gagasan ini paling sering diajukan sehubungan dengan pemulihan ekosistem setelah glasiasi Pleistosen. Misalnya, keragaman spesies hutan yang rendah di Eropa dibandingkan dengan Amerika Utara dijelaskan oleh fakta bahwa pegunungan terpenting dalam kasus pertama meluas ke arah latitudinal (Alps dan Pyrenees), dan di kedua - dalam arah longitudinal (Appalachian, Pegunungan Rocky, Sierra Nevada). Oleh karena itu, di Eropa, pohon-pohon terjepit di antara gletser dan pegunungan dan, setelah jatuh ke dalam semacam jebakan, mati, dan di Amerika mereka mundur begitu saja ke selatan. Waktu yang telah berlalu sejak saat itu secara evolusioner tidak cukup bagi pohon-pohon Eropa untuk mencapai keseimbangan keragaman. Rupanya, bahkan di Amerika Utara, selama zaman interglasial, keseimbangan tidak punya waktu untuk dipulihkan; penyelesaian pasca-glasial batuan yang dipindahkan oleh gletser terlalu lambat.
Secara lebih luas, sering diasumsikan bahwa daerah tropis lebih kaya daripada daerah beriklim sedang, setidaknya sebagian karena evolusi berkelanjutan yang panjang, sementara daerah yang lebih dekat ke kutub belum pulih dari glasiasi Pleistosen (atau bahkan lebih tua). Namun, ada kemungkinan bahwa para pencinta lingkungan di masa lalu telah melebih-lebihkan stabilitas jangka panjang daerah tropis.
Ketika iklim dan daerah alami daerah beriklim sedang bergerak selama glasiasi ke khatulistiwa, hutan hujan, tampaknya, direduksi menjadi beberapa tempat perlindungan kecil yang dikelilingi oleh formasi rumput. Oleh karena itu, tidak mungkin untuk secara sederhana membandingkan daerah tropis yang tidak berubah dengan zona beriklim terganggu dan sedang pulih. Jika kita ingin setidaknya sebagian mengaitkan kemiskinan biota sirkumpolar dengan keadaan yang jauh dari keseimbangan evolusioner, kita harus menggunakan argumen yang kompleks dan tidak terbukti. Ada kemungkinan bahwa pergeseran zona beriklim sedang ke garis lintang yang sama sekali berbeda menyebabkan kepunahan jumlah bentuk yang jauh lebih besar daripada pengurangan luas sistem tropis tanpa mengubah distribusi garis lintangnya. Catatan geologis yang terperinci akan membantu memecahkan masalah, menunjukkan bahwa daerah tropis selalu dicirikan oleh kekayaan spesies yang hampir sama, dan di daerah beriklim sedang ada lebih banyak spesies di masa lalu, atau sekarang jumlahnya meningkat secara nyata di sini. Sayangnya, kami tidak memiliki bukti seperti itu. Jadi, kemungkinan besar, beberapa komunitas memang lebih jauh dari keseimbangan daripada yang lain, tetapi tidak mungkin untuk berbicara secara tepat atau setidaknya dengan pasti tentang kedekatan relatif dengannya dengan pengetahuan saat ini.
Gradien kekayaan spesies. Garis Lintang. Mungkin pola keanekaragaman spesies yang paling terkenal adalah peningkatannya dari kutub ke daerah tropis. Ini dapat dilihat pada berbagai kelompok organisme - pohon, bivalvia laut, semut, kadal, dan burung. Selain itu, pola ini diamati di habitat darat, laut, dan air tawar. Sebagai contoh, telah ditemukan bahwa 30-60 spesies serangga biasanya hidup di sungai-sungai kecil di Amerika tropis, dan 10-30 spesies di badan air serupa di zona beriklim Amerika Serikat. Peningkatan keragaman seperti itu terlihat ketika membandingkan tidak hanya wilayah geografis yang besar, tetapi juga wilayah kecil. Dengan demikian, 40–100 spesies pohon yang berbeda dapat tumbuh di satu hektar hutan hujan tropis, biasanya 10–30 di hutan gugur di Amerika Utara bagian timur, dan hanya 1-5 di taiga di Kanada utara. Tentu saja, ada pengecualian. Kelompok terpisah, seperti penguin atau anjing laut, paling beragam hanya di daerah kutub, dan pohon jenis konifera di lintang sedang. Namun, untuk setiap kelompok seperti itu ada banyak kelompok lain yang hanya hidup di daerah tropis, seperti kelelawar pemakan buah Dunia Baru dan bivalvia raksasa di Samudra Hindia dan Pasifik.
Sejumlah penjelasan untuk pola umum ini telah diajukan, tetapi tidak ada satupun yang dapat diterima tanpa syarat. Pertama-tama, kekayaan komunitas tropis dikaitkan dengan penggembalaan yang intens. Telah dikemukakan bahwa musuh alami dapat menjadi faktor utama dalam mempertahankan keragaman spesies pohon yang tinggi di hutan tropis: kematian yang tinggi secara tidak proporsional dari tumbuhan bawah dari spesies yang sama harus diamati di dekat pohon dewasa, karena pohon induk merupakan sumber spesies yang kaya. - fitofag spesifik Jika kemungkinan pembaruan spesies yang sama rendah di sebelah pohon dewasa, kemungkinan spesies lain menetap di sana meningkat, dan, akibatnya, meningkatkan keragaman komunitas. Mari kita perhatikan, bagaimanapun, bahwa jika makan khusus dalam jenis makanan tertentu mendukung keragaman ekosistem tropis, itu tetap tidak akan menjadi penyebab utamanya, karena itu sendiri adalah milik mereka.
Selain itu, keragaman telah dikaitkan dengan peningkatan produktivitas dari kutub ke daerah tropis. Dalam kasus komponen heterotrofik komunitas, hal ini tampaknya benar: penurunan garis lintang berarti sumber daya yang lebih luas; pilihan yang lebih besar dari jenisnya, disajikan dalam jumlah yang cukup untuk operasi. Tetapi apakah penjelasan ini benar untuk tanaman?
Jika peningkatan produktivitas di daerah tropis berarti "lebih sama" (ringan, misalnya), maka orang akan mengharapkan pengurangan daripada peningkatan kekayaan spesies. Pada saat yang sama, lebih banyak cahaya juga dapat berarti peningkatan kisaran rezim cahaya, dan karena ini peningkatan keragaman, tetapi ini hanya asumsi. Di sisi lain, produksi tanaman tidak ditentukan oleh cahaya saja. Tanah di daerah tropis cenderung lebih miskin nutrisi daripada di daerah beriklim sedang, sehingga kekayaan spesies tropis dapat dianggap sebagai hasil dari rendah produktivitas lingkungan. Tanah tropis kekurangan nutrisi, karena sebagian besar terkandung dalam biomassa yang sangat besar, dan dekomposisi dan pelepasan nutrisi berlangsung relatif cepat di sini. Maka argumentasi yang berkaitan dengan “produktivitas” harus dirumuskan sebagai berikut. Penerangan, suhu, dan rezim air di daerah tropis menentukan keberadaan biomassa tanaman yang besar (tetapi tidak harus beragam). Ini mengarah pada pembentukan tanah yang buruk dan mungkin berbagai rezim cahaya, yang pada gilirannya menghasilkan berbagai macam flora. Tentu saja, ini bukan lagi sekadar penjelasan tentang tren latitudinal dalam keragaman dengan "produktivitas".
Beberapa ahli ekologi telah menghubungkan keanekaragaman spesies yang tinggi di daerah tropis dengan iklim. Tentu saja, di daerah khatulistiwa tidak ada musim yang begitu jelas seperti di zona beriklim sedang (walaupun di daerah tropis, pada umumnya, curah hujan dapat mengikuti siklus musiman yang ketat), dan untuk banyak organisme kondisi mungkin lebih dapat diprediksi (walaupun asumsi ini sangat sulit untuk diuji, karena "prediktabilitas" lingkungan untuk itu sangat tergantung pada ukuran tubuh dan waktu generasi masing-masing spesies). Pernyataan bahwa iklim dengan fluktuasi musiman yang lebih sedikit mendorong spesialisasi organisme yang lebih sempit telah berulang kali diuji belakangan ini.
Carr, misalnya, membandingkan komunitas burung di negara bagian itu. Illinois (iklim sedang) dan Panama tropis. Baik formasi semak maupun hutan tropis menampung lebih banyak spesies berkembang biak daripada ekosistem beriklim sedang yang sebanding, dengan 25 hingga 50% peningkatan kekayaan spesies berasal dari bentuk pemakan buah khusus, dan bagian lain dari burung yang memakan serangga besar. , yang hanya tersedia di daerah tropis sepanjang tahun. Dengan demikian, keberadaan beberapa sumber makanan menciptakan peluang tambahan untuk spesialisasi avifauna tropis. Berbeda dengan burung, dua kelompok kumbang, yaitu kumbang kulit kayu dan kumbang kayu (familia). Scolytidae dan Platypodidae) di daerah tropis tidak begitu terspesialisasi dalam tanaman hijauan seperti di daerah beriklim sedang, meskipun faktanya jumlah spesies mereka di daerah tropis jauh lebih banyak.
Akhirnya, sebagai alasan tingginya kekayaan spesies komunitas tropis, usia evolusioner mereka yang lebih besar dikemukakan. Seperti disebutkan di atas, teori ini cukup masuk akal, tetapi validitasnya masih perlu dibuktikan.
Secara umum, belum mungkin untuk menjelaskan secara jelas dan jelas keberadaan gradien garis lintang dalam kekayaan spesies. Hal ini tidak mengherankan. Unsur-unsur penjelasan yang mungkin - tren yang terkait dengan produktivitas, stabilitas iklim, dll. - dengan sendirinya masih jauh dari sepenuhnya jelas bagi kita, namun pada garis lintang yang berbeda mereka berinteraksi dengan cara yang berbeda satu sama lain dan dengan orang lain, kadang-kadang diarahkan secara berlawanan. pasukan. Namun, penjelasannya mungkin sangat sederhana - dan inilah alasannya. Bayangkan bahwa ada beberapa faktor eksternal yang berkontribusi pada pembentukan gradien garis lintang dalam kekayaan spesies, misalnya, di antara tanaman. Kemudian peningkatan volume, keragaman dan heterogenitas distribusi sumber daya akan merangsang pertumbuhan kekayaan spesies fitofag. Akibatnya, pengaruhnya terhadap tanaman akan meningkat (menyebabkan peningkatan lebih lanjut dalam keragaman yang terakhir) dan keragaman sumber daya untuk bentuk karnivora akan meningkat, yang, pada gilirannya, akan meningkatkan tekanan predasi pada fitofag, dll. Singkatnya, kekuatan eksternal yang kecil dapat menciptakan efek cascading, yang pada akhirnya mengarah ke gradien keragaman yang terdefinisi dengan baik. Namun, kami belum memiliki data konklusif tentang apa yang dapat memicu reaksi semacam itu.
Sebagian dari masalahnya terletak pada banyak pengecualian terhadap pola umum. Jelas bahwa menjelaskan kehadiran mereka sama pentingnya dengan tren umum. Salah satu kategori besar komunitas pengelak tersebut adalah pulau-pulau. Selain itu, gurun sangat miskin spesies bahkan di dekat daerah tropis, mungkin karena produktivitasnya yang sangat rendah (berhubungan dengan kurangnya kelembapan) dan kondisi iklim yang ekstrem. Rawa asin dan sumber air panas relatif miskin spesies, meskipun produksi komunitas ini tinggi; rupanya, intinya di sini adalah keparahan lingkungan abiotik (dan dalam hal sumber, juga sifat "pulau" dari habitat kecil ini). Telah ditunjukkan bahwa kekayaan spesies komunitas tetangga mungkin berbeda hanya karena mereka mengalami gangguan fisik dengan intensitas yang berbeda.
Tinggi. Di habitat terestrial, penurunan kekayaan spesies dengan ketinggian adalah fenomena umum seperti penurunan dengan jarak dari khatulistiwa. Seseorang yang mendaki gunung di dekat khatulistiwa pertama-tama akan melewati habitat tropis di kaki, kemudian secara bergantian melewati zona iklim dan biotik, sangat mengingatkan pada sifat daerah Mediterania, beriklim sedang, dan Arktik. Jika pemanjat juga seorang ahli ekologi, kemungkinan besar dia akan memperhatikan bagaimana jumlah spesies berkurang saat dia memanjat. Ini telah dijelaskan pada burung-burung di New Guinea dan tumbuhan berpembuluh tinggi di Himalaya Nepal.
Oleh karena itu, setidaknya beberapa faktor yang menentukan gradien latitudinal keanekaragaman juga harus memainkan peran tertentu dalam pembentukan ketergantungan keanekaragaman pada ketinggian (ini, tampaknya, tidak berlaku untuk usia evolusi dan kemungkinan kecil untuk stabilitas iklim) . Tentu saja, masalah yang muncul dalam menjelaskan tren garis lintang tetap ada di sini, dan satu keadaan lagi ditambahkan ke dalamnya. Faktanya adalah bahwa komunitas pegunungan tinggi hampir selalu menempati area yang lebih kecil daripada bioma dataran rendah yang sesuai dan, sebagai aturan, lebih terisolasi dari ekosistem serupa, tanpa membentuk zona kontinu yang diperpanjang. Secara alami, permukaan dan isolasi yang terbatas tidak bisa tidak berkontribusi pada pengurangan kekayaan spesies dengan ketinggian.
Pada contoh lanskap dengan sedikit perbedaan ketinggian, telah ditetapkan bahwa jumlah spesies dapat sangat berbeda dalam depresi dan gundukan di medan yang sangat terjal (padang rumput). Perlu memperhatikan fluktuasi serius dalam komposisi dan keanekaragaman biota yang dapat diamati di area yang sangat kecil, yaitu, tampaknya, dalam satu komunitas.
Kedalaman. Di lingkungan akuatik, perubahan keanekaragaman spesies dengan kedalaman terjadi dengan cara yang hampir sama seperti di daratan dengan ketinggian. Secara alami, ada lebih sedikit spesies di danau besar yang dingin, gelap, dan miskin oksigen daripada di lapisan permukaan air yang tipis. Demikian pula, di laut, tanaman hanya ditemukan di zona eufotik (di mana fotosintesis dimungkinkan), jarang lebih dalam dari 30 m. Oleh karena itu, di laut terbuka, ada penurunan cepat keanekaragaman dengan kedalaman, hanya terganggu oleh beberapa, sering berbentuk aneh hewan yang hidup di bawah. Sangat menarik, bagaimanapun, bahwa perubahan kekayaan spesies invertebrata bentik dengan kedalaman tidak mengikuti gradien halus: pada kedalaman sekitar 2000 m, puncak keanekaragaman diamati, kira-kira sesuai dengan batas lereng benua. Diperkirakan mencerminkan peningkatan prediktabilitas lingkungan dari kedalaman 0 hingga 2000 m. Lebih dalam, di luar lereng benua, kekayaan spesies menurun lagi, mungkin karena sumber makanan yang sangat langka di zona abyssal.
Suksesi. efek kaskade. Beberapa karya geobotani menunjukkan peningkatan bertahap dalam kekayaan spesies dalam perjalanan suksesi, hingga klimaks atau tahap tertentu, setelah itu penipisan flora mengikuti karena beberapa spesies suksesi yang terlambat menghilang.
Sampai batas tertentu, gradien suksesi dalam kekayaan spesies merupakan konsekuensi alami dari kolonisasi bertahap situs oleh spesies dari komunitas sekitar yang berada pada tahap suksesi selanjutnya, yaitu. peningkatan saturasi dengan spesies . Namun, ini jauh dari penjelasan yang lengkap, karena esensi suksesi bukanlah pada penambahan spesies yang sederhana, tetapi pada perubahannya.
Seperti gradien lainnya, suksesi pasti memiliki efek cascading. Bahkan, Anda dapat membayangkan bahwa dia adalah efek kaskade yang sedang beraksi. Spesies pertama adalah spesies yang lebih baik dari yang lain yang mampu mengisi ruang bebas dan bersaing untuk mereka. Mereka segera mewakili sumber daya yang sebelumnya tidak ada dan menyediakan lingkungan yang heterogen. Dengan demikian, tanaman pionir menciptakan area tanah yang kekurangan nutrisi, meningkatkan heterogenitas spasial konsentrasi nutrisi tanaman. Tumbuhan itu sendiri memperluas set mikrohabitat dan spektrum makanan untuk hewan fitofag. Peningkatan penggembalaan dan kemudian pemangsaan melalui umpan balik dapat berkontribusi pada peningkatan lebih lanjut dalam kekayaan spesies, menyediakan pilihan sumber makanan yang lebih besar, peningkatan heterogenitas lingkungan, dll. Selain itu, suhu, kelembaban, dan kecepatan angin di hutan jauh lebih tidak bervariasi daripada di komunitas suksesi awal, dan peningkatan keteguhan lingkungan dapat memberikan kondisi dan sumber daya yang stabil yang memungkinkan spesies khusus untuk menetap dan membangun diri mereka sendiri. Memang, sejumlah data mengkonfirmasi konsep ini, misalnya.
Seperti halnya gradien lainnya, sulit untuk memisahkan sebab dari akibat. Namun, dalam pembentukan gradien keragaman yang berurutan, jalinan sebab dan akibat yang erat tampaknya menjadi inti masalah.
Elena Badieva
Menurut artikel: V. V. Akatov, A. G. Perevozov
Hubungan Tingkat Dominasi dan Kekayaan Spesies Lokal: Analisis Penyebab pada Contoh Komunitas Pohon dan Burung di Kaukasus Barat
Kekayaan spesies komunitas pohon dan burung pemakan serangga di Kaukasus Barat ditentukan baik oleh urutan spesies yang menempati bagian dari relung ekologis maupun oleh jumlah spesies dari daerah sekitarnya yang berpotensi ada di komunitas ini. Peran relatif dari faktor-faktor ini bervariasi tergantung pada rasio jumlah spesies (struktur peringkat kelimpahan) komunitas ini.
Dalam artikel oleh V.V. Akatova dan A.G. Perevozova (Universitas Teknologi Negeri Maikop, Cagar Biosfer Alam Negeri Kaukasia) mempertimbangkan alasan yang mempengaruhi kekayaan spesies dalam komunitas pohon dan burung di Kaukasus Barat. Semakin tinggi tingkat dominasi, yaitu proporsi individu dari spesies yang paling banyak dari jumlah total individu dalam komunitas, semakin sedikit sumber daya yang tersisa untuk spesies lain dari komunitas, semakin rendah jumlahnya dan semakin tinggi kemungkinan kepunahan sebagai akibat dari proses acak. Dengan demikian, semakin rendah kekayaan spesies.
Penulis memberikan deskripsi model utama rasio kelimpahan spesies dalam suatu komunitas (untuk perbandingan model yang mencirikan struktur spesies komunitas, lihat: Mencari hukum universal untuk struktur komunitas biologis, atau Mengapa ekologi gagal? "Elemen", 12.02.08).
Perhatian khusus diberikan pada model seri geometris (Y. Motomura, 1932) atau "penangkapan ceruk utama", yang digunakan dalam karya ini. Model deret geometris mengasumsikan bahwa spesies suatu komunitas, yang diurutkan dalam urutan kelimpahan yang menurun, mengkonsumsi proporsi yang sama dari total sumber daya komunitas yang tersisa. Misalnya, jika spesies yang paling banyak mengambil 1/2 dari sumber daya, maka spesies terpenting berikutnya mengkonsumsi setengah dari yang tersisa (yaitu 1/4 dari yang asli), spesies ketiga lagi mengkonsumsi setengah dari sisanya (1/ 8 dari aslinya), dan seterusnya. . Model ini menyiratkan prinsip hierarki berbagi sumber daya. Semakin besar bagian sumber daya dicegat oleh spesies dominan, semakin banyak sumber daya yang tersisa digunakan oleh spesies subdominan, dan semakin sedikit sumber daya yang ditransfer ke spesies yang lebih kecil. Komunitas dengan distribusi seperti itu tidak hanya dicirikan oleh jumlah yang lebih kecil dari sumber daya yang tersedia untuk spesies pendamping yang tidak dominan, tetapi juga oleh distribusi mereka yang lebih “kaku”. Jumlah spesies sebanding dengan bagian sumber daya yang mereka warisi, dan mewakili perkembangan geometris. Model geometris seperti itu menggambarkan penangkapan bagian terbesar dari sumber daya oleh sejumlah kecil spesies dengan dominasi yang sangat menonjol. Ini berlaku untuk komunitas hewan atau tumbuhan sederhana pada tahap awal suksesi atau yang ada dalam kondisi lingkungan yang keras, atau untuk bagian individu dari komunitas.
Model hiperbolik (A.P. Levich, 1977) dekat dengan model geometris, tetapi mencerminkan distribusi sumber daya yang bahkan lebih tidak seragam: kelimpahan spesies pertama berkurang lebih tajam, sedangkan kelimpahan spesies langka, sebaliknya, lebih halus. Dibandingkan dengan model Motomura, model hiperbolik lebih menggambarkan komunitas yang kompleks dan sampel yang besar.
Model lognormal (Preston, 1948) tipikal untuk sumber daya dan kelimpahan spesies yang lebih merata, di sini jumlah spesies dengan kelimpahan rata-rata meningkat.
1. Apa yang dimaksud dengan layering komunitas tumbuhan?
Pelapisan komunitas tumbuhan adalah pembagian komunitas menjadi lapisan-lapisan horizontal, di mana bagian tumbuhan di atas atau di bawah tanah dari bentuk kehidupan tertentu berada.
2. Bagaimana distribusi populasi hewan pada tingkatan-tingkatan dalam ekosistem hutan?
Tumbuhan dari setiap tingkatan dan iklim mikro yang disebabkan olehnya menciptakan lingkungan tertentu untuk hewan tertentu:
Di lapisan tanah hutan yang dipenuhi akar tumbuhan, hewan tanah (berbagai mikroorganisme, bakteri, serangga, cacing) hidup;
Serangga, tungau, laba-laba, banyak mikroorganisme hidup di dasar hutan;
Tingkat yang lebih tinggi ditempati oleh serangga herbivora, burung, mamalia dan hewan lainnya;
Berbagai jenis burung membangun sarang dan memberi makan di berbagai tingkatan - di tanah (burung pegar, belibis hitam, wagtails, sepatu roda, buntings), di semak-semak (sariawan, warbler, bullfinches), di mahkota pohon (kutilang, goldfinches, kinglet, predator besar ).
pertanyaan
1. Faktor-faktor apa yang meningkatkan kekayaan spesies suatu komunitas?
Keanekaragaman organisme hidup ditentukan oleh faktor iklim dan sejarah. Di daerah dengan iklim yang ringan dan stabil, dengan curah hujan yang melimpah dan teratur, tanpa salju yang parah dan fluktuasi suhu musiman, kekayaan spesies lebih tinggi daripada di daerah yang terletak di zona iklim yang parah, seperti, misalnya, tundra atau dataran tinggi.
Kekayaan spesies tumbuh dengan perkembangan evolusioner masyarakat. Semakin lama perkembangan suatu ekosistem, semakin kaya komposisi spesiesnya. Di danau kuno seperti Baikal, misalnya, hanya 300 spesies amphipod yang hidup.
2. Apa pentingnya spesies langka?
Spesies langka seringkali merupakan indikator terbaik dari kesehatan suatu komunitas. Ini disebabkan oleh fakta bahwa kombinasi yang ditentukan secara ketat dari berbagai faktor (misalnya, suhu, kelembaban, komposisi tanah, jenis sumber makanan tertentu, dll.) diperlukan untuk mempertahankan kehidupan spesies langka. Pemeliharaan kondisi yang diperlukan sangat tergantung pada fungsi normal ekosistem, sehingga hilangnya spesies langka memungkinkan kita untuk menyimpulkan bahwa fungsi ekosistem telah terganggu.
Dalam komunitas dengan keanekaragaman tinggi, banyak spesies menempati posisi yang sama, menghuni area ruang yang sama. Dalam komunitas seperti itu, perubahan kondisi kehidupan di bawah pengaruh, misalnya, perubahan iklim atau faktor lain dapat menyebabkan kepunahan satu spesies, tetapi kerugian ini akan dikompensasi oleh spesies lain yang dekat dengan spesies yang pensiun dalam spesialisasi mereka.
3. Sifat komunitas apa yang mencirikan keanekaragaman spesies?
Keanekaragaman spesies memungkinkan untuk menentukan seberapa tangguh suatu komunitas terhadap perubahan mendadak dalam faktor fisik atau iklim.
4. Apa yang dimaksud dengan rantai makanan dan jaring-jaring makanan? Apa arti mereka?
Jaring-jaring makanan biasanya terdiri dari beberapa rantai makanan, yang masing-masing merupakan saluran terpisah yang melaluinya materi dan energi dipindahkan.
Contoh sederhana rantai makanan adalah urutannya: tumbuhan - serangga herbivora - serangga predator - burung pemakan serangga - burung pemangsa.
Dalam rantai ini, aliran materi dan energi searah dari satu kelompok organisme ke kelompok lain dilakukan.
Berkat koneksi makanan, pertukaran bahan-energi yang berkelanjutan dilakukan antara materi alam yang hidup dan tidak hidup, yang membantu menjaga integritas komunitas.
tugas
Gambar 85 secara sederhana menunjukkan struktur dua jenis komunitas yang terkait dengan ekosistem darat dan akuatik. Analisis struktur ekosistem ini. Bandingkan fitur karakteristik mereka. Buatlah kesimpulan tentang bagaimana komunitas-komunitas ini pada dasarnya berbeda dan bagaimana mereka serupa.
Untuk ekosistem terestrial, faktor abiotik utama yang menentukan komposisi dan produksi biologis primer adalah kekayaan air dan tanah dalam unsur hara mineral. Dalam ekosistem dengan kanopi tanaman yang lebat - hutan berdaun lebar, alang-alang yang tinggi atau burung kenari di tepi sungai - cahaya dapat menjadi faktor pembatas. Tidak ada kekurangan air dalam ekosistem akuatik, itu selalu berlebihan: jika reservoir mengering, maka ekosistem akuatiknya runtuh dan digantikan oleh yang lain, terestrial. Faktor utama di dalamnya adalah kandungan oksigen dan nutrisi di dalam air (terutama fosfor dan nitrogen). Selain itu, seperti di ekosistem terestrial, ini mungkin ketersediaan cahaya.
Dalam rantai makanan di ekosistem darat - biasanya tidak lebih dari tiga mata rantai (misalnya, semanggi - kelinci - rubah). Dalam ekosistem perairan, mungkin ada empat, lima atau bahkan enam mata rantai seperti itu.
Ekosistem perairan sangat dinamis. Mereka berubah sepanjang hari dan musim sepanjang tahun. Di paruh kedua musim panas, danau eutrofik "mekar" - ganggang uniseluler mikroskopis dan cyanobacteria berkembang pesat di dalamnya. Pada musim gugur, produktivitas biologis fitoplankton menurun, dan makrofit tenggelam ke dasar.
Produksi biologis ekosistem perairan lebih besar daripada stok biomassa. Karena kenyataan bahwa "pekerja" utama bengkel autotrofik dan heterotrofik ekosistem akuatik tidak hidup lama (bakteri - beberapa jam, ganggang - beberapa hari, krustasea kecil - beberapa minggu), pada waktu tertentu, stok bahan organik di dalam air (biomassa) mungkin kurang dari produksi biologis reservoir untuk seluruh musim tanam. Di ekosistem terestrial, sebaliknya, stok biomassa lebih tinggi daripada produksi (di hutan - 50 kali lipat, di padang rumput dan di padang rumput - 2-5 kali);
Biomassa hewan dalam komunitas akuatik mungkin lebih besar dari biomassa tumbuhan. Ini karena organisme zooplankton hidup lebih lama daripada alga dan cyanobacteria. Hal ini tidak terjadi pada ekosistem terestrial, dan biomassa tumbuhan selalu lebih besar dari biomassa fitofag, dan biomassa zoofag lebih kecil dari biomassa fitofag.
Kesamaan: dalam komunitas yang dipertimbangkan, organisme berikut hadir tanpa gagal: produsen (vegetasi di darat dan fitoplankton di air), konsumen, pengurai.
Sumber energi utama di komunitas reservoir dan hutan, seperti di sebagian besar ekosistem, adalah sinar matahari.
Pertanyaan 1. Faktor-faktor apa saja yang meningkatkan kekayaan spesies dalam komunitas?
Keanekaragaman spesies suatu komunitas tergantung pada faktor-faktor berikut:
1). posisi geografis(ketika bergerak dari utara ke selatan di belahan bumi utara, dan sebaliknya, di pulau selatan fauna biasanya lebih miskin daripada di daratan, dan itu lebih miskin, semakin kecil pulau dan semakin jauh dari daratan) ;
2).kondisi iklim(di daerah dengan iklim stabil ringan, dengan curah hujan yang melimpah dan teratur, tanpa salju yang parah dan fluktuasi suhu musiman, kekayaan spesies lebih tinggi daripada di daerah yang terletak di zona iklim yang parah);
3).durasi perkembangan(Semakin banyak waktu berlalu sejak pembentukan komunitas, semakin tinggi kekayaan spesiesnya.
Pertanyaan 2. Apa pentingnya spesies langka?
Untuk mempertahankan kehidupan spesies langka, diperlukan kombinasi yang jelas dari berbagai faktor. lingkungan(suhu, kelembaban, komposisi tanah, jenis sumber makanan tertentu, dll.), yang sangat bergantung pada fungsi normal ekosistem. Spesies langka memberikan tingkat keanekaragaman spesies yang tinggi dan merupakan indikator (indikator) terbaik dari keadaan komunitas secara keseluruhan. Misalnya, jika lobster hidup di reservoir, maka ini bisa menjadi indikator bahwa ekosistem berkembang secara normal di reservoir ini. Jika reservoir “ditumbuhi” ganggang, maka ini merupakan sinyal bahwa keseimbangan ekosistem di reservoir ini terganggu.
Pertanyaan 4. Apa yang dimaksud dengan rantai makanan dan jaring-jaring makanan? Apa arti mereka?
Perpindahan energi dari sumber aslinya - tumbuhan - melalui serangkaian organisme, yang masing-masing memakan yang sebelumnya dan berfungsi sebagai makanan untuk yang berikutnya, disebut sirkuit listrik. Untuk komunitas mana pun, Anda dapat memetakan semua hubungan makanan - jaringan makanan. jaringan makanan terdiri dari beberapa rantai makanan. Contoh paling sederhana dari rantai makanan: tanaman - serangga herbivora - burung pemakan serangga - burung pemangsa.
Untuk setiap rantai makanan yang membentuk jaring makanan, materi dan energi ditransfer, yaitu, pertukaran energi-material dilakukan. Terlaksananya segala ikatan dalam masyarakat, termasuk pangan, turut menjaga keutuhannya.
Dalam biocenosis, semua komponen didistribusikan secara berurutan sesuai dengan tingkat trofik rantai makanan dan kombinasi interaksinya - jaring makanan. Akibatnya, satu sistem fungsional metabolisme dan konversi energi terbentuk dalam biocenosis (Gbr. 4.).