А. Жизнь человека может протекать только в узком диапазоне температур.
Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме человека и на его физиологическую активность. Процессы жизнедеятельности ограничены узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°С и её увеличение выше 43°С, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.
Высокая температура вызывает интенсивное потоотделение, что приводит к обезвоживанию организма, потере минеральных солей и водорастворимых витаминов. Следствием этих процессов является сгущение крови, нарушение солевого обмена, желудочной секреции, развитие витаминного дефицита. Допустимое снижение веса при испарении составляет 2-3%. При потере веса от испарения в 6% нарушается умственная деятельность, а при 15-20% потери веса наступает смерть. Систематическое действие высокой температуры вызывает изменения в сердечно-сосудистой системе: учащение пульса, изменение артериального давления, ослабление функциональной способности сердца. Длительное воздействие высокой температуры приводит к накоплению тепла в организме, при этом температура тела может повыситься до 38-41°С и может возникнуть тепловой удар с потерей сознания.
Низкие температуры могут быть причинами охлаждения и переохлаждения организма. При охлаждении в организме рефлекторно уменьшается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Уменьшение теплоотдачи происходит за счёт спазма (сужения) сосудов, увеличения термического сопротивления тканей организма. Длительное воздействие низкой температуры приводит к стойкому сосудистому спазму, нарушению питания тканей. Рост теплопродукции при охлаждении достигается усилием окислительных обменных процессов в организме (понижение температуры тела на 1°С сопровождается приростом обменных процессов на 10°С). Воздействие низких температур сопровождается увеличением артериального давления, объёмом вдоха и уменьшением частоты дыхания. Охлаждение организма изменяет углеводный обмен. Большое охлаждение сопровождается снижением температуры тела, угнетением функций органов и систем организма.
Б. Ядро и внешняя оболочка тела.
С точки зрения терморегуляции тело человека можно представить состоящим из двух компонентов - внешней оболочки и внутреннего ядра .
Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру (внутренние органы), а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент (это ткани поверхностного слоя тела толщиной 2,5 см). Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой, то есть изменения теплопроводности оболочки определяют постоянство температуры ядра. Теплопроводность изменяется за счёт изменения кровоснабжения и кровенаполнения тканей оболочки.
Температура разных участков ядра различна. Например, в печени: 37.8-38.0°С, в мозге: 36.9-37.8°С. В целом же температура ядра тела человека составляет 37.0°С. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устойчивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в единицу времени тепла (теплопродукцией ) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей ).
Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°С до 34.4°С. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени.
По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°С. Существуют суточные колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°С. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов).
Известно также явление асимметрии температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причём температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5°С свидетельствует о патологии.
В. Теплообмен. Баланс теплообразования и теплоотдачи в организме человека.
Процессы жизнедеятельности человека сопровождаются непрерывным теплообразованием в его организме и отдачей образованного тепла в окружающую среду. Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называетсяp теплообменом. Теплопродукция и теплоотдача обусловлены деятельностью центральной нервной системы, регулирующей обмен веществ, кровообращение, потоотделение и деятельность скелетных мышц.
Организм человека - это саморегулируемая система с внутренним источником тепла, в которой в нормальных условиях теплопродукция (количество образованного тепла) равна количеству тепла, отданного во внешнюю среду (теплоотдаче). Постоянство температуры тела называется изотермией . Она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды.
Внутренняя температура тела человека постоянна (36.5-37°С) благодаря регулированию интенсивности теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от температуры внешней среды. А температура кожи человека при воздействии внешних условий может изменяться в относительно широких пределах.
В теле человека за 1 час образуется столько тепла, сколько нужно, чтобы вскипятить 1 литр ледяной воды. И если бы тело было непроницаемым для тепла футляром, то уже через час температура тела поднялась бы примерно на 1.5°С, а часов через 40 достигла бы точки кипения воды. Во время тяжёлой физической работы образование тепла увеличивается ещё в несколько раз. И всё же температура нашего тела не меняется. Почему? Всё дело именно в уравновешивании процессов образования и отдачи тепла в организме.
Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Такое постоянство температуры тела обеспечивается механизмом терморегуляции , включающим процесс теплообразования и процесс тепловыделения, которые регулируются нервно-эндокринным путём.
Г. Понятие терморегуляции организма .
Терморегуляция - это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра организма в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.
Принято считать, что терморегуляция свойственна лишь гомойотермным животным (к ним относятся млекопитающие (в том числе человек), и птицы), организм которых обладает способностью поддерживать температуру внутренних областей тела на относительно постоянном и достаточно высоком уровне (около 37-38°С у млекопитающих и 40-42°С у птиц) независимо от изменений температуры окружающей среды.
Механизм терморегуляции можно представить в виде кибернетической самоуправляющей системы с обратными связями. Температурные колебания окружающего воздуха действуют на специальные рецепторные образования (терморецепторы ), чувствительные к изменению температуры. Терморецепторы передают в центры терморегуляции информацию о тепловом состоянии органа, в свою очередь, центры терморегуляции через нервные волокна, гормоны и другие биологически активные вещества изменяют уровень теплоотдачи и теплопродукции или участков тела (местная терморегуляция), или организма в целом. При выключении центров терморегуляции специальными химическими веществами организм утрачивает способность к поддержанию постоянства температуры. Эту особенность в последние годы используют в медицине для искусственного охлаждения организма во время сложных хирургических операций на сердце.
Кожные терморецепторы.
Подсчитано, что у человека имеется примерно 150.000 холодовых и 16.000 тепловых рецепторов, которые реагируют на изменения температуры внутренних органов. Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и центральной нервной системе.
Терморецепторы кожи являются быстро адаптирующимися и реагируют не столько на саму температуру, сколько на её изменения. Максимальное число рецепторов находится в области головы и шеи, минимальное - на конечностях.
Холодовые рецепторы менее чувствительны и их порог чувствительности равен 0,012°С (при охлаждении). Порог чувствительности тепловых рецепторов выше и составляет 0,007°С. Вероятно, это связано с большей опасностью для организма именно перегревания.
Д. Виды терморегуляции.
Терморегуляцию можно разделить на два основных вида :
1. Физическая терморегуляция:
Испарение (потоотделение);
Излучение (радиация);
Конвекция.
2. Химическая терморегуляция.
Сократительный термогенез;
Несократительный термогенез.
Физическая терморегуляция (процесс, осуществляющий удаление тепла из организма) - обеспечивает сохранение постоянства температуры тела за счёт изменения отдачи тепла организмом путём проведения через кожу (кондукция и конвекция), лучеиспускания (радиация) и испарения воды. Отдача постоянно образующегося в организме тепла регулируется изменением теплопроводности кожи, подкожного жирового слоя и эпидермиса. Теплоотдача в значительной мере регулируется динамикой кровообращения в теплопроводящих и теплоизолирующих тканях. С повышением температуры окружающей среды в теплоотдаче начинает доминировать испарение.
Кондукция, конвекция и излучение являются пассивными путями теплоотдачи, основанными на законах физики. Они эффективны только при сохранении положительного температурного градиента. Чем меньше разница температуры между телом и окружающей средой, тем меньше тепла отдаётся. При одинаковых показателях или при высокой температуре окружающей среды упомянутые пути не только не эффективны, но при этом ещё происходит и нагрев тела. В этих условиях в организме срабатывает только один механизм отдачи тепла - потоотделение.
При низкой температуре окружающей среды (15°С и ниже) около 90% суточной теплоотдачи происходит за счёт теплопроведения и теплоизлучения. В этих условиях видимого потоотделения не происходит. При температуре воздуха 18-22°С теплоотдача за счёт теплопроводности и теплоизлучения уменьшается, но увеличивается потеря тепла организмом путём испарения влаги с поверхности кожи. При повышении температуры окружающей среды до 35°С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной, и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол лёгких. При большой влажности воздуха, когда испарение воды затруднено, может возникнуть перегревание тела и развиться тепловой удар.
У человека в состоянии покоя при температуре воздуха около 20°С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, с помощью радиации теряется 66%, испарения воды - 19%, конвекции - 15% от общей потери тепла организмом.
Химическая терморегуляция (процесс, обеспечивающий образование тепла в организме) - реализуется через обмен веществ и через теплопродукцию таких тканей как мышцы, а также печень, бурый жир, то есть путём изменения уровня теплообразования - за счёт усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма. При окислении органических веществ выделяется энергия. Часть энергии идёт на синтез АТФ (аденозинтрифосфат - это нуклеотид, играющий исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме). Эта потенциальная энергия может быть использована организмом в дальнейшей его деятельности. Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается. Повышение температуры окружающей среды вызывает рефлекторное снижение обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей среды рефлекторно увеличивается интенсивность метаболических процессов и усиливается теплообразование.
Включение химической терморегуляции происходит тогда, когда физическая терморегуляция оказывается недостаточной для поддержания постоянства температуры тела.
Рассмотрим эти виды терморегуляции.
Физическая терморегуляция:
Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую среду:
Испарение (потоотделение);
Излучение (радиация);
Теплопроведение (кондукция);
Конвекция.
Рассмотрим их подробнее:
1. Испарение (потоотделение):
Испарение (потоотделение) - это отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых оболочек дыхательных путей. У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи («ощутимая», или железистая, потеря воды), увлажняются слизистые оболочки дыхательных путей («неощутимая» потеря воды). При этом «ощутимая» потеря воды организмом оказывает более существенное влияние на общее количество отдаваемого путём испарения тепла, чем «неощутимая».
При температуре внешней среды около 20°С испарение влаги составляет около 36 г/ч. Поскольку на испарение 1 г воды у человека затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путём испарения организм взрослого человека отдаёт в этих условиях в окружающую среду около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде усиливают потоотделение и оно может возрасти до 500-2.000 г/ч.
Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32°С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 ч при температуре 50-55°С. Плохо переносится также непроницаемая для воздуха одежда (резиновая, плотная и т.п.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.
У процесса теплоотдачи при помощи испарения, хотя оно является лишь одним из способов терморегуляции, есть одно исключительное достоинство - если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло другими методами терморегуляции (излучением, конвекцией и кондукцией), которые мы рассмотрим ниже. Организм в этих условиях начинает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остаётся меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капли пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путём испарения становится менее эффективной.
При испарении пота наше тело отдаёт свою энергию. Собственно, благодаря энергии нашего тела молекулы жидкости (т.е. пота) разрывают молекулярные связи и переходят из жидкого в газообразное состояние. Энергия тратится на разрыв связей, и, в результате, температура тела понижается. По такому же принципу работает холодильник. Он умудряется поддерживать внутри камеры температуру, гораздо более низкую, чем температура окружающей среды. Делает он это благодаря потребляемой электроэнергии. А мы это делаем, используя энергию, полученную от расщепления пищевых продуктов.
Снизить потери тепла от испарения может помочь контроль над подбором одежды. Одежду нужно подбирать исходя из погодных условий и текущей активности. Не ленитесь снимать лишнюю одежду, когда растут нагрузки. Вы будете меньше потеть. И не ленитесь снова её одеть, когда нагрузки прекращаются. Снимайте влаго- и ветрозащиту, если дождя с ветром нет, иначе одежда будет мокнуть изнутри, от вашего пота. А, контактируя с мокрой одеждой, мы теряем тепло ещё и теплопроводностью. Вода в 25 раз лучше воздуха проводит тепло. Значит, в мокрой одежде мы теряем тепло в 25 раз быстрее. Вот почему важно поддерживать одежду сухой.
Испарение делится на 2 вида:
а) Неощущаемая перспирация (без участия потовых желез) - это испарение воды с поверхности лёгких, слизистых оболочек дыхательных путей и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (испарение с поверхности кожи идёт даже в случае, если кожа сухая).
За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки. Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.
б) Ощущаемая перспирация (при активном участии потовых желез) - это отдача тепла путём испарения пота. В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400-500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Испарение 1 л пота у человека с массой тела 75 кг может понизить температуру тела на 10°С. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12 л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7.000 ккал в сутки.
Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно. При высокой влажности атмосферного воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет эффективное потоотделение).
2. Излучение (радиация):
Излучение (радиация) - это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5-20 мкм). За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным».
Как известно, любой предмет, который нагрет выше температуры окружающей среды, излучает тепло. Каждый чувствовал это сидя у костра. Костёр излучает тепло и нагревает предметы вокруг. При этом костер теряет своё тепло.
Тело человека начинает излучать тепло, как только температура окружающей среды опускается ниже, чем температура поверхности кожи. Чтоб предотвратить потери тепла излучением, нужно защитить открытые участки тела. Это делается с помощью одежды. Таким образом, мы создаём прослойку воздуха в одежде между кожей и окружающей средой. Температура этой прослойки будет равна температуре тела и потери тепла излучением уменьшатся. Почему потеря тепла не прекратится совсем? Потому что теперь нагретая одежда будет излучать тепло, теряя его. И, даже надев на себя ещё один слой одежды, вы не остановите излучение.
Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40-60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40-50% всего отдаваемого тепла. Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, согревается.
Теплоотдача путём излучения возрастает при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при её повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при её понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится равной нулю), то отдача тепла излучением становится невозможной.
Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счёт уменьшения площади поверхности излучения - изменением положения тела . Например, когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым поверхность теплоотдачи; когда жарко, животные, наоборот, принимают положение, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает. Этого способа физической терморегуляции не лишён и человек, «сворачиваясь в клубок» во время сна в холодном помещении.
3. Теплопроведение (кондукция):
Теплопроведение (кондукция) - это способ отдачи тепла, который имеет место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела.
Потери тепла теплопроводностью возникают тогда, когда происходит прямой контакт с холодным предметом. В этот момент наше тело отдаёт своё тепло. Скорость потери тепла сильно зависит от теплопроводности предмета, с которым мы соприкасаемся. Например, теплопроводность камня в 10 раз выше, чем древесины. Поэтому, сидя на камне, мы будем терять тепло гораздо быстрее. Вы, наверняка, замечали, что сидеть на камне как-то холоднее, чем на бревне.
Решение? Изолировать своё тело от холодных предметов с помощью плохих проводников тепла. Проще говоря, например, если вы путешествуете в горах, то устраиваясь на привал, садитесь на туристический коврик или свёрток одежды. На ночь обязательно подкладывайте под спальник туристический коврик, соответствующий погодным условиям. Или, в крайнем случае, толстый слой сухой травы или хвои. Земля хорошо проводит (а значит «отбирает») тепло и сильно охлаждается ночью. Зимой не берите металлические предметы голыми руками. Используйте перчатки. В сильные морозы от металлических предметов можно получить местное обморожение.
Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами (плохими проводниками тепла). Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей. Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость её структуры, содержащая воздух. Этим объясняются хорошие теплоизолирующие свойства шерстяной и меховой одежды, что даёт возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путём теплопроводности. Температура воздуха под одеждой достигает 30°С. И, наоборот, обнажённое тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности всё время сменяется. Поэтому температура кожи обнажённых частей тела намного ниже, чем одетых.
Влажный, насыщенный водяными парами воздух характеризуется высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.
4. Конвекция:
Конвекция - это способ теплоотдачи организма, осуществляемый путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность - 40-60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путём теплопроведения и конвекции около 25-30% тепла (базисная конвекция). При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная конвекция).
Суть процесса конвекции лежит в следующем - наше тело нагревает воздух вблизи кожи; нагретый воздух становиться легче холодного и поднимается вверх, а его замещает холодный воздух, который снова нагревается, становится легче и вытесняется следующей порцией холодного. Если нагретый воздух не захватить с помощью одежды, то этот процесс будет бесконечным. Фактически нас греет не одежда, а воздух, который она задерживает.
Когда дует ветер, ситуация ухудшается. Ветер несёт огромные порции ненагретого воздуха. Даже когда мы одеваем тёплый свитер, ветру ничего не стоит выгнать из него тёплый воздух. То же самое происходит, когда мы движемся. Наше тело «врезается» в воздух, и он течёт вокруг нас, действуя как ветер. Это тоже умножает потери тепла.
Какое решение? Надевать ветрозащитный слой: ветровку и непродуваемые штаны. Не забывать о защите шеи и головы. Из-за активного кровообращения мозга, шея и голова - это наиболее нагретые участки тела, поэтому потери тепла от них очень большие. Также, в холодную погоду нужно избегать продуваемых мест как во время движения, так и при выборе места для ночлега.
Химическая терморегуляция:
Химическая терморегуляция теплообразования осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ (окислительных процессов), вызванных микровибрацией мышц (колебаниями), что приводит к изменению образования тепла в организме.
Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ (аденозинтрифосфат - это нуклеотид, который играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме; в первую очередь это соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах). При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота - 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией.
Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. У человека усиление теплообразования вследствие увеличения интенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры, или зоны комфорта. Для человека в обычной лёгкой одежде эта зона находится в пределах 18-20°С, а для обнажённого равна 28°С.
Оптимальная температура во время пребывания в воде выше, чем на воздухе. Это обусловлено тем, что вода, обладающая высокой теплоёмкостью и теплопроводностью, охлаждает тело в 14 раз сильнее, чем воздух, поэтому в прохладной ванне обмен веществ повышается значительно больше, чем во время пребывания на воздухе при той же температуре.
Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряжённой мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование, повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведёт к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжёлая мышечная работа - на 400-500%.
В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печёночной вены выше температуры крови печёночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.
При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии. К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез .
1. Сократительный термогенез.
Этот вид терморегуляции работает, если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц . При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.
Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.
Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле «встают дыбом», появляются «мурашки»). С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы шеи, головы, туловища и конечностей.
При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в особый вид мышечных сокращений - мышечную холодовую дрожь , при которой мышцы не совершают полезной работы и их сокращение направлено исключительно на выработку тепла.Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате чего значительно усиливаются обменные процессы организма, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечёт за собой повышение теплообразования. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что, прежде всего, должна повыситься температура крови, которая течёт к головному мозгу. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2-3 раза выше, чем при произвольной мышечной деятельности.
Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности . При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.
2. Несократительный термогенез:
Этот вид терморегуляции может приводить как к повышению, так и к понижению температуры тела. Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ (окисление жирных кислот). А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза уровень теплопродукции у человека может вырасти в 3 раза по сравнению с уровнем основного обмена.
Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.
Е. Управление терморегуляцией.
Гипоталамус.
Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи нервной системы попадает в мозг.
Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус . В нём расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне.
Гипоталамус - это небольшая область в промежуточном мозге, включающая в себя большое число групп клеток (свыше 30 ядер), которые регулируют нейроэндокринную деятельность мозга и гомеостаз (способность сохранять постоянство своего внутреннего состояния) организма. Гипоталамус связан нервными путями практически со всеми отделами центральной нервной системы, включая кору, гиппокамп, миндалину, мозжечок, ствол мозга и спинной мозг. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус управляет выделением гормонов гипофиза и является центральным связующим звеном между нервной и эндокринной системой. Он выделяет гормоны и нейропептиды, и регулирует такие функции как ощущение голода и жажды, терморегуляция организма, половое поведение, сон и бодрствование (циркадные ритмы). Исследования последних лет показывают, что гипоталамус играет важную роль и в регуляции высших функций, таких как память и эмоциональное состояние, и тем самым участвует в формировании различных аспектов поведения.
Разрушение центров гипоталамуса или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела.
В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи (они обеспечивают физическую терморегуляцию - сужение сосудов, потоотделение).При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность в условиях холода сохраняется.
Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплообразования (они обеспечивают химическую терморегуляцию - усиление теплообразования, мышечную дрожь).При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.
Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011°С). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека.
На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определённый уровень температуры тела - «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру.
Таким образом, за счёт функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах.
Эндокринная система.
Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной, и надпочечникам.
Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов (тироксин, трийодтиронин), ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.
Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин), которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.
1) Введение ………………………………………………………………….3
2) Пойкилотермия, гетеротермия, гомойотермия ………………………...4
3) Принципы регуляции температуры тела, тепловой баланс …………...5
4) Физиология теморецепторов ……………………………………………6
5) Центры терморегуляции ………………………………………………...8
а) центры теплоотдачи ………………………………………………...9
б) центры теплопродукции …………………………………………..10
6) Механизмы теплопродукции …………………………………………..10
а) сократительный термогенез ………………………………………11
б) несократительный термогенез ……………………………………12
7) Механизмы теплоотдачи ……………………………………………….12
а) теплопроведение …………………………………………………...13
б) теплоизлучение …………………………………………………….13
в) конвекция …………………………………………………………..14
г) испарение …………………………………………………………..14
8) Обмен веществ ………………………………………………………….16
9) Питание ………………………………………………………………….17
10) Заключение ……………………………………………………………...20
11) Список используемой литературы ……………………………………..23
ВВЕДЕНИЕ
Как бы ни были разнообразны формы проявления жизни, они всегда неразрывно связаны с превращением энергии. Энергетический обмен является особенностью, присущей каждой живой клетке. Богатые энергией питательные вещества усваиваются и химически преобразуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии выделяются из клетки. Согласно первому закону термодинамики, энергия не исчезает и не возникает вновь. Организмы должны получать энергию в доступной для них форме из окружающей среды и возвращать в среду соответствующее количество энергии в форме, менее пригодной для дальнейшего использования.
Около столетия тому назад французский физиолог Клод Бернар установил, что живой организм и среда образуют единую систему, гак как между ними происходит непрерывный обмен веществами и энергией. Нормальная жизнедеятельность организма поддерживается регуляцией внутренних компонентов, требующей затраты энергии. Использование химической энергии в организме называют энергетическим обменом: именно он служит показателем общего состояния и физиологической активности организма.
Обменные (или метаболические) процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те метаболические процессы, в ходе которых структурные элементы организма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом.
Живой организм продуцирует тепло, которое идет на нагревание тела. Удельная теплоемкость тела человека (количество тепла, необходимое для нагревания ткани на 1°С) равна в среднем 0,83 ккал/кг на 1 градус (для воды - 1 ккал/кг на градус). Чтобы повысить температуру тела человека массой 70 кг на 1°, следует затратить 58,1 ккал (0,83 70). В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяет около 72 ккал/час. Следовательно, если бы не было второго процесса - теплоотдачи, то ежечасно ткани человека нагревались бы на 1,24° (72:58,1). Однако такого не происходит, так как в норме в условиях покоя скорость продукции тепла равна скорости ее потери. Это носит название теплового баланса, в основе которого лежат процессы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Все вместе это называется терморегуляция.
ПОЙКИЛОТЕРМИЯ, ГЕТЕРОТЕРМИЯ, ГОМОЙОТЕРМИЯ
В эволюции системы терморегуляции имеется нижняя ступень, на которой температура тела животного зависит в основном от температуры среды: когда она уменьшается, температура тела тоже падает и наоборот. Такое состояние температуры тела получило название пойкилотермия, а животные - пойкилотермные. Типичным представителем пойкилотермных является лягушка. Зимой температура тела лягушки приближается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину, но не более 12- 15 см. Летом температура тела ее достигает 20-25°С, а прыгать она может значительно дальше - до 1 м. Обычно в условиях низкой температуры пойкилотермные животные впадают в состояние анабиоза. Существуют микроорганизмы, для которых оптимум температуры среды варьирует от 0°С до минус 60°С, например, микробы, живущие в толще льда, или, наоборот, микроорганизмы, выдерживающие температуру среды от +70°С до + 120°С, например, микробы горячих источников.
Механизмы теплопродукции и теплоотдачи.
А – роль органов в теплопродукции
Б – роль органов в теплоотдаче
Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц, к примеру, колибри, относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других – гомойотермные.
Млекопитающие относятся к гомойотермным организмам (теплокровным), у которых имеет место изотермия, или постоянство температуры организма. Однако изотермия имеет относительный характер: температура тканей, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы), или оболочки, - во многом зависит от внешней температуры, в то время как ядро тела, т. е. ЦНС, внутренние органы, скелетные мышцы, расположенные глубже 3 см, имеют сравнительно постоянную температуру, независимо от температуры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную оболочку и гомойотермную «сердцевину», или «ядро».
Органы теплопродукции и управление выработкой тепла.
К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, М – мышца, Пч – печень, Птр – пищеварительный тракт, а, б – поток дифферентной импульсации.
Учеловека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37°С. Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1,5°. Изменение температуры крови и внутренних органов у человека на 2-2,5°С от среднего уровня сопровождается нарушением физиологических функций, а температура тела выше 43°С практически несовместима с жизнью человека.
ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА,
ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС
Температура ядра (тела) определяется двумя потоками - теплообразованием (теплопродукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27-32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Например, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/минуту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквивалентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового баланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в условиях комфорта - 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уровне теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час.
При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значительно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна снизиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, который и обеспечивает поддержание температуры тела.
Таким образом, ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды.
Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморегуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (рабочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяется так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режиме слежения или по принципу рассогласования - изменилась температура крови, изменяется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на принципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожидаясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоянной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в условиях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и оболочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.
ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ
Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.
Терморецепторы ЦНС - это, скорее всего, нейроны, которые одновременно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.
Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодовые подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.
Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота потенциала действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диапазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным - до 34°С.
Тепловые рецепторы залегают глубже - на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциала действия. Оптимум чувствительности в пределах 34-43°С.
Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 °С (высокочувствительные рецепторы), другие - на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи - на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).
Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дельта и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что импульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.
Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вторые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть - в гипоталамические центры терморегуляции.
Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основном - кожи). Поэтому организм можно «обмануть» - если в условиях высокой температуры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.
ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некоторые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи могут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду происходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямого воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой - не позволить тканям испытывать кислородное голодание.
Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейронов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе - в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечивают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (рабочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (досрочная) терморегуляция - формируются условные рефлексы. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.
В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпатическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процессы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции - за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулирует тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелетных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.
Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления нейронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.
Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он производил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего повышалась температура тела.
Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо переносят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».
При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышечную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».
Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.
Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) воспринимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие нейроны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболочки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация поступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения средней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уровень, остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уровня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи - это нейроны, регулирующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции - это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остается пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчетами» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.
Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи может уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферентных нейронов центра теплоотдачи («сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозговых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способствует также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кожного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приводят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, - к повышению объема теплопереноса. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические нейроны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh 2 -L 2), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их медиатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор - атропин).
Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответствующий механизм теплопродукции.
а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в результате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активируют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.
Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается секреция гормонов мозгового слоя надпочечников - адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.
б)В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него - на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т 3 и Т 4), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования повышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энергии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.
в)В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40-60% возрастает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферентных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в частности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.
МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ
Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть освобожденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АГФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).
При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой температуры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют механизмы, повышающие продукцию тепла.
Классификация механизмов теплопродукции:
1.Сократительный термогенез - продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
а)произвольная активность локомоторного аппарата;
б)терморегуляционный тонус;
в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелетных мышц.
2.Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):
а)в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);
б) в печени;
в)в буром жире;
г) за счет специфико-динамического действия пищи.
Сократительный термогенез
При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в условиях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. - у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус представляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20-45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус экономнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.
Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2-3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем - туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятельности.
Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожательный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотермии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых применяются миорелаксанты.
Несократительный термогенез
Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла являются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродукция может возрасти в 3 раза.
В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшением эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фосфорилирования, в печени - в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влиянием симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.
Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.
МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ
Основная масса тепла образуется во внутренних органах. Поэтому внутренний поток тепла для удаления из организма должен подойти к коже. Перенос тепла от внутренних органов осуществляется за счет теплопроведения (таким способом переносится менее 50% тепла) и конвекции, т. е. тепломассапереноса. Кровь в силу своей высокой теплоемкости являетсяхорошим проводником тепла.
Второй поток тепла - это поток, направленный от кожи в среду. Его называют наружным потоком. Рассматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток.
Отдача тепла в среду осуществляется с помощью 4 основных механизмов:
1)испарения;
2)теплопроведения;
3)теплоизлучения;
4)конвекции.
Механизмы теплоотдачи и управление выделением тепла.
К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, Птр – пищеварительный тракт, Кс – кровеносные сосуды, Л – легкие, а, б – поток афферентной импульсации.
Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоростью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдается за счет теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 19-20% - с помощью испарения. При высокой температуре среды до 75-90% тепла отдается за счет испарения.
Теплопроведение - это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контактирует с телом человека. Чем ниже температура этого тела, чем выше температурный градиент, тем выше скорость потери тепла за счет этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой и воздушной прослойкой, которые являются хорошими изоляторами тепла, а также подкожным жировым слоем. Чем толще этот слой, тем меньше вероятность передачи тепла к холодному телу.
Теплоизлучение - отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой. Происходит путем длинноволнового инфракрасного излучения, поэтому такой вид теплоотдачи еще называют радиационной теплоотдачей. В условиях температурного комфорта за счет этого механизма отдается до 60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдается), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи.
Конвекция. Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. Таким способом - за счет тепломассапереноса отдается в условиях температурного комфорта до 15% тепла.
Во всех перечисленных механизмах большую роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гладкомышечных клеток артериол и закрытия артериовенозных шунтов - отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увеличение объема циркулирующей крови: чем больше его значение, тем выше возможность переноса тепла в среду. На холоде происходят противоположные процессы - уменьшается кожный кровоток, в том числе за счет прямого переброса артериальной крови из артерий в вены, минуя капилляры, уменьшается объем циркулирующей крови, меняется и поведенческая реакция: человек или животное инстинктивно занимает позу «калачиком», т. к. в этом случае площадь отдачи тепла уменьшается на 35%, у животных к этому добавляется и реакция - «гусиная кожа» - подъем волос кожи (пилоэрекция), что повышает ячеистость накожного покрова и снижает возможность отдачи тепла.
На долю кистей рук приходится небольшая часть поверхности тела - всего 6%, но их кожей отдается до 60% тепла при помощи механизма сухой теплоотдачи (теплоизлучение, конвекция).
Испарение. Отдача тепла происходит за счет траты энергии (0,58 ккал на 1 мл воды) на испарение воды. Различают два вида испарения, или перспирации: неощущаемую и ощущаемую перспирацию.
а)неощущаемая перспирация- это испарение воды со слизистых дыхательных путей и воды, которая просачивается через эпителий кожного покрова (тканевой жидкости). За сутки через дыхательные пути испаряется в норме до 400 мл воды, т. е. отдается 400x0,58ккал=232ккал/сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счет так называемой тепловой одышки, которая обусловлена влиянием нейронов центра теплоотдачи на дыхательные нейроны ствола мозга.
В среднем за сутки через эпидермис просачивается около 240 мл воды. Следовательно, за счет этого отдается 240 0,58ккал=139ккал/сутки. Эта величина не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.
Оба вида неощущаемой перспирации за сутки позволяют отдать (400 + 240) 0,58 = 371 ккал.
б)ощущаемая перспирация (отдача тепла путем испарения пота).В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400-500 мл пота, следовательно, отдается до 300 ккал. Однако при необходимости объем потоотделения может возрасти до 12 л/сутки, т. е. путем потоотделения можно отдать почти 7000 ккал в сутки. За час потовые железы могут продуцировать до 1,5 л, а по некоторым источникам - до 3 л пота.
Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность воздуха (насыщенность воздуха водяными парами), тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% насыщения воздуха парами воды испарение невозможно.
Потовые железысостоят из концевой части, или тела, и потового протока, который открывается наружу потовой порой. По характеру секреции потовые железы делятся на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Апокриновые железы локализуются, главным образом, в подмышечной впадине, в лобковой области, а также в области половых губ, промежности, околососковом круге молочной железы. Апокриновые железы секретируют жирное вещество, богатое органическими соединениями. Вопрос об их иннервации дискутируется - одни утверждают, что она адренергическая симпатическая, другие считают, что она вообще отсутствует и продукция секрета зависит от гормонов мозгового вещества надпочечников (адреналина и норадреналина).
Видоизмененными апокриновыми железами являются ресничные железы, расположенные в веках у ресниц, а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе, и железы носа (преддверные железы). В испарении, однако, апокриновые железы не участвуют. Эккриновые, или мерокриновые, потовые железы расположены в коже почти всех областей тела. Всего их более 2 млн. (хотя есть люди, у которых они почти полностью отсутствуют). Больше всего потовых желез на ладонях и подошвах (свыше 400 на 1 см 2) и в коже лобка (около 300 на 1см 2). Скорость потообразования, также как и включение в активность потовых желез, в разных участках тела очень широко варьирует.
По химическому составу пот - это гипотонический раствор: он содержит 0,3% хлористого натрия (в крови - почти 0,9%), мочевину, глюкозу, аминокислоты, аммоний, малые количества молочной кислоты. рН пота варьирует от 4,2 до 7, в среднем рН = 6. Удельный вес - 1,001-1,006. Так как пот - это гипотоническая среда, то при обильном потоотделении больше теряется воды, чем солей, и в крови может происходить повышение осмотического давления. Таким образом, обильное потоотделение чревато изменением водно-солевого обмена.
Потовые железы иннервируются симпатическими холинергическими волокнами - в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, повышая продукцию пота. Преганглионарные нейроны расположены в боковых столбах спинного мозга на уровне Th 2 -L 2 , а постганглионарные нейроны - в симпатическом стволе.
При необходимости повышения теплоотдачи путем потоиспарения происходит активация нейронов коры, лимбической системы и, главным образом, гипоталамуса. От гипоталамических нейронов сигналы идут к нейронам спинного мозга и постепенно вовлекают различные участки кожи в процесс потоотделения: вначале лицо, лоб, шею, потом - туловище и конечности.
Существуют различные способы активного воздействия на процесс потоотделения. Например, многие жаропонижающие средства, или антипиретики: аспирин и другие салицилаты - повышают потообразование и, тем самым, снижают температуру тела (происходит усиленная теплоотдача путем испарения). Потогонным эффектом обладают также соцветия липы, ягоды малины, листья мать-и-мачехи.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Обмен веществ - это процесс метаболизма веществ, поступивших в организм, в результате которого из этих веществ могут образовываться более сложные или, наоборот, более простые вещества.
Человеческий организм, как и организмы других представителей животного и растительного мира, - это открытая термодинамическая система. В нее постоянно поступает поток свободной энергии. Одновременно она отдает окружающей среде энергию, в основном, обесцененную (связанную). Благодаря этим двум потокам энтропия живого организма (степень неупорядоченности, хаоса, деградации) остается на постоянном (минимальном) уровне. Когда же по каким-то причинам поток свободной энергии (негэнтропии) уменьшается (или возрастает образование связанной энергии), то суммарная энтропия организма возрастает, что может привести к его термодинамической смерти.
Согласно термодинамике живых систем, жизнь - это борьба с энтропией, борьба упорядоченности системы с деградацией. Согласно известному уравнению Пригожина, минимальный прирост энтропии имеет место в том случае, если скорость негэнтропийного потока равна скорости энтропийного потока в среду.
Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом - окислению в анаэробных или аэробных условиях.
В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высвобождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть использована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется организмом для поддерживания температурного гомеостаза.
2-й этап высвобождения энергии - это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окислении до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и используется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой.
3-й этап - основной этап высвобождения энергии - до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса: в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэробного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и переноса его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом освобождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой свободной энергии (примерно 52-55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для совершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.
Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении питательных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма.
В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превращаются в углекислый газ и воду.
Энергетический обмен животного организма (валовый обмен) складывается из основного обмена и рабочей прибавки к основному обмену. Исходной величиной уровня обменных процессов является основной обмен. Указанные стандартные условия определения основного обмена характеризуют те факторы, которые могут влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека. Например, интенсивность обмена веществ подвержена суточным колебаниям, которая возрастает утром и снижается в ночное время. Интенсивность обмена возрастает также при физической и умственной работе. Существенное влияние на уровень обмена оказывает потребление питательных веществ и их дальнейшее переваривание особенно в том случае, если питательные вещества имеют белковую природу. Это явление называют специфически-динамическимдействием пищи.Увеличение интенсивности обмена веществ после принятия белковой пищи может продолжаться в течение 12-18 ч. И наконец, если температура окружающей среды становится ниже температуры комфорта, то интенсивность процессов обмена возрастает. Сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем соответствующие сдвиги в сторону повышения температуры.
Даже при полном и строгом соблюдении стандартных условий величина основного обмена у здоровых людей может варьировать. Эта вариабельность объясняется различиями в возрасте, поле, росте, массе тела. Как правило, в качестве примерного значения стандартной (основной) интенсивности обмена веществ принимается величина 4,2 кДж/кг ч ; для человека массой 70 кг соответствующий показатель основного обмена составляет примерно 7100 кДж/сут (1700 ккал/сут).
ПИТАНИЕ
Питание - это процесс усвоения организмом веществ, необходимых для построения и обновления тканей его тела, а также для покрытия энергетических затрат.
В целом эволюция пищевых потребностей животных организмов включала в себя процесс ограничения собственного синтеза ряда соединений с одновременным расширением потребления органических соединений определенных типов. Это привело к выделению целой группы веществ, незаменимых для высших животных и человека, т. е. необходимых для обмена веществ, но не синтезируемых самостоятельно.
Использование пищевых средств, состоящих в основном из сложных соединений растительного или животного происхождения, для энергетических или пластических нужд организма возможно только после гидролиза этих средств и превращения в сравнительно простые соединения, лишенные видовой специфичности. Пищевые потребности разных видов животных различны в зависимости от того, какие пищевые вещества организм способен синтезировать и какие должны поступать извне. И все же в основном различия в пищевых потребностях обусловлены способами переваривания (гидролиза) пищи. Это связано с тем, что у высших животных организмов промежуточные процессы обмена веществ протекают сходным образом.
В обмене веществ (метаболизм) и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ; под катаболизмом - совокупность процессов распада сложных органических соединений и использование образовавшихся при этом сравнительно простых веществ в процессах энергообмена. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые в организме взаимосвязаны и в нормальном организме сбалансированы.
В целом потребности животных достаточно однородны: они нуждаются в сходных по структуре питательных веществах для энергообмена; в веществах типа аминокислот, пуринов и некоторые липидов для построения сложных белковых молекул и клеточные структур; в специальных катализаторах обмена веществ и стабилизаторах клеточных мембран; в неорганических ионах и соединенияхдля физико-химических процессов в организме и, наконец, в универсальном биологическом растворителе - воде - для создания среды клеточного обмена веществ.
В конечном итоге в состав пищи высокоорганизованных организмов входят органические вещества, подавляющая часть которых относится к белкам, липидам и углеводам. Продукты их гидролиза - аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и моносахара - тратятся на энергообеспечение организма. В процессах энергообмена аминокислоты, жирные кислоты и моносахара взаимосвязаны общими путями их превращения. Поэтому как энергоносители пищевые вещества могут взаимозаменяться в соответствии с энергетической ценностью (правило изодинамии).
Энергетическую (калорическую) ценность пищи оценивают по количеству тепловой энергии, высвобождающейся при сгорании 1 г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания), которую выражают традиционно в килокалориях или по СИ - в джоулях (1 ккал = 4,187 кДж). Расчеты показали, что энергетическая ценность жиров (38,9 кДж/г; 9,3 ккал/г) в два раза выше, чем белкови углеводов (17,2 кДж/г; 4,1 ккал/г). Белки и углеводы имеют одинаковую энергетическую ценность и могут заменяться 1:1 в весовом соотношении.
Для поддержания стационарного состояния организма общие затраты энергии должны покрываться поступлением пищевых веществ, несущих в своих химических связях эквивалентный запас энергии. Если количества поступающей пищи для покрытия энерготрат недостаточно, то энерготраты компенсируются за счет внутренних резервов, главным образом - жира. Если же масса поступающей пищи по энергоносителям превышает расход энергии, то идет процесс запасания жира независимо от состава пищи.
Однако следует всегда помнить, что эти три источника энергии являются и пластическим материалом животного организма. Поэтому длительное исключение одного из трех питательных веществ из пищевого рациона и замена энергетически эквивалентным количеством другого вещества недопустимы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Жизнь сопряжена с непрерывным расходом энергии, которая необходима для функционирования организма. С точки зрения термодинамики, живые организмы относятся к открытым системам, так как для своего существования они непрерывно обмениваются с внешней средой веществами и энергией. Источником энергии живых организмов служат химические превращения органических веществ, поступающих из окружающей среды. Превращение этих веществ из сложных в простые и приводит к высвобождению энергии, заключенной в химических связях. Извлечение энергии из химических связей осуществляется главным образом с затратой молекулярного кислорода (аэробный обмен); окислению в ряде цепей предшествует бескислородное расщепление (анаэробный обмен).
Основным аккумулятором энергии для использования ее в клеточных процессах является аденозинтрифосфат (АТФ). С помощью энергии АТФ обеспечивается возможность синтеза белка, деления клеток, поддержания их осмотического градиента, мышечного сокращения и др. Согласно первому закону термодинамики, химическая энергия АТФ, пройдя через промежуточные стадии, в конечном итоге превращается в тепловую, которая и теряется организмом. Поэтому интенсивность энергообмена организма является суммой энерготрат на функцию клеточных систем, аккумулированной энергии и потерь ее в виде теплоты.
Жизнь организма зависит от протекания химических реакций с превращением всех видов энергии в тепловую. Скорость химических реакций, а следовательно, и энергообмена зависит от температуры тканей. Теплота как конечное превращение энергии способна переходить из области более высокой температуры в область более низкой. Температура тканей определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования животных организмов. Для поддержания нормальной (оптимальной) температуры тела у животных организмов имеется система регуляции теплообмена со средой.
Животные организмы подразделяются на пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные (стоящие на более низких ступенях филогенетической лестницы) обладают несовершенными, но все же достаточно эффективными механизмами терморегуляции. Эти механизмы включают химическую систему температурной компенсации, позволяющую удерживать устойчивый энергообмен при значительных перепадах температуры тела, терморегуляцию поведением (выбор оптимальной температуры среды) и температурный гистерезис (способность захватывать теплоту из внешней среды быстрее, чем ее терять).
Гомойотермия - более позднее приобретение эволюции животного мира. К истинно гомойотермным животным относят птиц и млекопитающих, так как эти животные способны поддерживать постоянную в пределах 2°С температуру тела мри сравнительно широких колебаниях температуры внешней среды.
В основе гомойотермии лежит более высокий, чем у пойкилотермных животных, уровень энергообмена за счет усиления роли тиреоидных гормонов, стимулирующих работу клеточного натриевого насоса. Высокий энергообмен привел к формированию совершенных механизмов регуляции тепловой энергии в организме.
Ряд животных относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других – гомойотермные.
Для поддержания постоянной температуры тела гомойотермные животные обладают химической и физической терморегуляцией. Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных тканей тела (изменение кровотока кожи, пилоэрекция, испарение влаги с поверхности тела или ротовой полости).
Химическая терморегуляция осуществляется путем увеличения теплообразования в организме. Выделяют два основных источника химической терморегуляции (регулируемого теплообразования): сократительный термогенез за счет произвольной активности локомоторного аппарата, терморегуляционного тонуса и дрожи мышц и несократительный термогенез за счет бурой жировой ткани, специфико-динамического действия пищи и др.
Управление теплообменом осуществляется активностью тepморецепторов, информация от которых поступает в центр терморегуляции гипоталамуса, управляющий реакциями химической и физической терморегуляции.
Длительное пребывание в условиях высокой или низкой температуры окружающей среды приводит к существенным изменениям свойств организма, повышающих его устойчивость к действию соответствующих температурных факторов.
Построение и обновление тканей тела, а также покрытие энерготрат организма должны обеспечиваться адекватным питанием. В обмене веществ и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ. Катаболизм - это совокупность процессов распада сложных органических веществ с целью высвобождения энергии. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые взаимосвязаны и сбалансированы.
Пищевые потребности животных достаточно однородны: необходимые вещества для энергообмена (белки, жиры, углеводы), вещества для построения сложных белковых молекул и клеточных структур (аминокислоты, пурины, липиды, углеводы), специальные катализаторы обмена (витамины) и стабилизаторы клеточных мембран (антиоксиданты), неорганические ионы и универсальный биологический растворитель - вода.
Энергетическую ценность пищи определяют по количеству тепловой энергии, высвобождаемой при сгорании 1г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания).
Под рациональным питанием понимают питание, достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении. Основа рационального питания - сбалансированность, т. е. оптимальное соотношение потребляемой пищи. Сбалансированное питание должно включать белки, жиры и углеводы в массовой пропорции, примерно 1:1:4. В качественном отношении пища должна быть полноценной, т. е. содержать белки (включающие незаменимые аминокислоты), незаменимые жирные кислоты (так называемый витамин F), витамины, в большинстве входящие в состав катализирующих систем, и большую группу витаминоподобных веществ, неорганических элементов и воду.
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1) Мак-Мюрей В. Обмен веществ у человека. М., 1980.
2) Нортон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М., 1957.
3) Общий курс физиологии человека и животных / под ред А. Д. Ноздрачева. М., 1991. кн. 2.
4) Основы физиологии / под ред. П. Стерки. М., 1984.
5) Слоним А. Д. Эволюция терморегуляции. Л., 1986.
6) Физиология терморегуляции: Руководство по физиологии / под ред.К. П. Иванова. Л., 1984.
7) Физиология человека / под ред. Н.А.Агаджаняна, В.И.Циркина. СПб., 1998.
8) Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1986. Т. 4.
У теплокровных животных и человека (т.н. гомойотермных организмов), в отличие от холоднокровных (или пойкилотермных), постоянная температура тела является обязательным условием существования, одним из кардинальных параметров гомеостаза (или постоянства) внутренней среды организма.
Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его “ядра”), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика организма человека состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.
Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов.
Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах - так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300 - 400 % . Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны.
При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата.
Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени.
Изменения интенсивности обмена веществ вызванные влиянием температуры среды на организм человека, закономерны. В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована его “нормальной” (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.
Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня.обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной.
Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегуляции, на протяжении которой температура также остается стабильной. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма.
Еще в 1902 г. Рубнер предложил различать два типа этих механизмов - терморегуляцию "химическую" и "физическую". Первая связана с изменением теплопродукции в тканях (напряжением химических реакций обмена), вторая - характеризуется теплоотдачей и перераспределением тепла. Наряду с кровообращением важная роль в физической терморегуляции принадлежит потоотделению, поэтому особая функция теплоотдачи принадлежит коже - здесь происходит остывание нагретой в мышцах или в "ядре" крови, здесь реализуются механизмы потообразования и потоотделения.
ь В "норме" теплопроведением можно пренебречь, т.к. теплопроводность воздуха низка. Теплопроводность воды в 20 раз выше, поэтому теплоотдача проведением играет значительную роль и становится существенным фактором переохлаждения в случае влажной одежды, сырых носков и т.д.
ь Более эффективна теплоотдача путем конвекции (т.е. перемещением частиц газа или жидкости, смешивание их нагретых слоев с охлажденными). В воздушной среде даже в условиях покоя на теплоотдачу конвекцией приходится до 30% потерь тепла. Роль конвекции на ветру или при движении человека еще более возрастает.
ь Передача тепла излучением от нагретого тела к холодному совершается согласно закону Стефана-Больцмана и пропорциональна разности четвертых степеней температуры кожи (одежды) и поверхности окружающих предметов. Этим путем в условиях "комфорта" раздетый человек отдает до 45% тепловой энергии, но для тепло одетого человека особой роли теплопотери излучением не играют.
ь Испарение влаги с кожи и поверхности легких также эффективный путь теплоотдачи (до 25%) в условиях "комфорта". В условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивной мышечной деятельности теплоотдача испарением пота играет доминирующую роль - с 1 граммом пота уносится 0,6 ккал энергии. Нетрудно подсчитать общий объем теряемого с потом тепла, если учесть, что в условиях интенсивной мышечной деятельности человек за восьмичасовой рабочий день может отдать до 10 - 12 литров жидкости. На холоде теплопотери с потом у хорошо одетого человека невелики, но и здесь надо учитывать теплоотдачу за счет дыхания. При этом процессе совмещаются сразу два механизма теплоотдачи - конвекция и испарение. Потери тепла и жидкости с дыханием довольно значительны, особенно при интенсивной мышечной деятельности в условиях низкой влажности атмосферного воздуха.
Существенным фактором, влияющим на процессы терморегуляции, являются вазомоторные (сосудодвигательные) реакции кожи. При максимально выраженном сужении сосудистого русла теплопотери могут снизиться на 70%, при максимальном расширении - возрасти на 90%.
Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1"С), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря и ряда других экологических факторов.
Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма.
Итак, адаптивные изменения теплообмена в организме человека могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства людей, но и на установку низкого уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов.
Терморегуляция — это процесс, который обеспечивает способность организма поддерживать температуру тела на определенном уровне вне зависимости от температуры окружающей среды.
Терморегуляторный центр может возбуждаться как гуморально (температурой протекающей через него крови), так и рефлекторно (при раздражении теплом или холодом рецепторов кожи). Возбуждение терморегуляторного центра приводит в действие все теплорегуляторные ме-ханизмы: интенсивность окислительных процессов, тонус скелет-ных мышц, сосудодвигательные реакции, секрецию потовых желез, дыхательные движения. Интенсивность окислительных процессов может измениться либо через вегетативную нервную систему, либо путем изменения секреции гормонов щитовидной железы и мозговой части надпочечников. Изменение работы мышц , расши-рение или сужение сосудов, секреция пота, изменение дыхатель-ных движений происходит рефлекторно через сосудодвигательный, дыхательный и потоотделительные центры.
Кора головного мозга
Центр терморегуляции находится, в свою очередь, под контролем коры головного мозга . Если животное подвергается перегреванию в опре-деленной обстановке и у него происходят соответствующие регу-ляторные реакции, то через некоторое время одна только обста-новка (без перегревания) вызовет у него те же реакции, что и перегревание. Таким образом, здесь имеет место условнорефлектор-ная реакция, происходящая при участии коры больших полу-шарий.
Температурные границы жизни очень широки. Споры многих бакте-рий выдерживают нагревание до 150°, а некоторые из них не теряют жизнеспособности при температуре, близкой к абсолютному нулю. С другой сто-роны, в горячих ключах острова Искьи (Италия) при температуре около 85° живут некоторые инфузории. Здесь еще многое остается недостаточно изученным. Рыб, насекомых и даже млекопитающих можно замораживать и затем осторожно оттаивать. Например, карпов замораживали до 15° ниже нуля и снова, постепенно отгнивая, возвращали к жизни, но замораживание хотя бы на одни градус ниже 15 уже гибельно для животного. Однако из-вестно также, чти при замораживании спермиев в до температуры, близкой к минус 200°, и длительном хранении их при этой температуре значитель-ная их часть сохраняет нормальную жизнеспособность и оплодотворяющую силу.
На этой странице материал по темам:
Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии.
Изотермия свойственна только так называемым гомойотермным, или теплокровным, животным и отсутствует у пойкилотермных, или холоднокровных, животных, температура тела которых переменна и мало отличается от температуры окружающей среды.
Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденного ребенка способность поддерживать постоянство температуры тела далеко не совершенна. Вследствие этого могут наступать охлаждение (гипотермия) или перегревание (гипертермия) организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека. Равным образом даже небольшая мышечная работа, например длительный крик ребенка, может привести к повышению температуры его тела. Организм недоношенных детей еще менее способен поддерживать постоянство температуры тела, которая у них в значительной мере зависит от температуры среды обитания.
Теплообразование происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций. Эти реакции протекают во всех органах и тканях, но с разной интенсивностью. В тканях и органах, производящих активную работу - в мышечной ткани, печени, почках, - выделяется большее количество тепла, чем в менее активных - соединительной ткани, костях, хрящах.
Потеря тепла органами и тканями зависит в большой степени от места их расположения: поверхностно расположенные органы, например кожа, скелетные мышцы, отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения.
Температура тела у здорового человека равна 36,5-36,9 °С. Покой и сон понижают, а мышечная деятельность повышает температуру тела. Максимальная температура наблюдается в 16-18 ч вечера, минимальная - в 3-4 ч утра. У рабочих, длительно работающих в ночных сменах, колебания температуры могут быть обратными.
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов терморегуляции. проявляется в результате взаимодействия процессов теплообразования и теплоотдачи, регулируемых нейроэндокринными механизмами. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую.
Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма, и имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды.
Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но мускулатура его напряжена, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа - на 400-500%.
В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%. Если в организм введены миорелаксанты - вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с нерва на мышцу и тем самым устраняющие рефлекторную мышечную дрожь, даже при повышении температуры окружающей среды гораздо быстрее наступает понижение температуры тела.
В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.
Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов; поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения {радиационная теплоотдача), или конвекции, т.е. движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела, и испарения воды с поверхности кожи и легких.
У человека в обычных условиях потери тепла путем теплопроведения небольшие, так как воздух и одежда являются плохими проводниками тепла. Радиация, испарения и конвекция протекают с различной интенсивностью в зависимости от температуры окружающей среды. У человека в состоянии покоя при температуре воздуха около 20 °С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, с помощью радиации теряется 66%, за счет испарения воды - 19%, конвекции - 15% от общей потери тепла организмом. При повышении температуры окружающей среды до 35 °С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол легких.
Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух - плохой проводник тепла. Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость ее структуры, содержащая воздух. Этим объясняются хорошие теплоизолирующие свойства шерстяной и меховой одежды. Температура воздуха под одеждой составляет 30 °С. Наоборот, обнаженное тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности все время сменяется. Поэтому температура кожи обнаженных частей тела намного ниже, чем одетых.
На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются: большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости, и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла - теплоотдача уменьшается. При сильном охлаждении кожи, кроме того, происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.
Перераспределение крови, происходящее на холоде - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче с помощью радиации и конвекции.
Для сохранения постоянства температуры тела человека при высокой температуре окружающей среды основное значение имеет испарение пота с поверхности кожи, что зависит от относительной влажности воздуха. В насыщенном водяными парами воздухе вода испаряться не может. Поэтому при высокой влажности атмосферного воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота называется эффективным потоотделением ).
Плохо переносится непроницаемая для воздуха одежда (резиновая и т.п.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.
Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32 °С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 ч при температуре 50-55 °С.
Так как некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух, дыхание также участвует в поддержании температуры тела на постоянном уровне. При высокой окружающей температуре дыхательный центр рефлекторно возбуждается, при низкой - угнетается, дыхание становится менее глубоким.
Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается путем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой - механизмов, регулирующих теплоотдачу (физическая регуляция тепла) (рис. 9.10).
Рис. 9.10.
Регуляция изотермии. Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на температурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ЦНС. Эти рецепторы, воспринимающие холод и тепло, названы терморецепторами. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмические импульсы, отражающие их тоническую активность. Частота этих импульсов максимальна для холодовых рецепторов кожи и кожных сосудов при температуре 20-30 °С, а для кожных тепловых рецепторов - при температуре 38-43 °С. При резком охлаждении кожи частота импульсации в холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании становится меньше или прекращается. На такие же перепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам (центральные терморецепторы). Основная часть тепла вырабатывается скелетными мышцами и внутренними органами, которые образуют ядро, а кожа создает оболочку, направленную на сохранение или удаление тепла из организма (рис. 9.11).
Рис. 9.11.
В гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи.
В осуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники.
Участие щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла.
Участие надпочечников в терморегуляции обусловлено выделением ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипертермия).
Гипотермия и гипертермия. Если человек длительное время находится в условиях значительно повышенной или пониженной температуры окружающей среды, то механизмы физической и химической терморегуляции тепла, благодаря которым в обычных условиях сохраняется постоянство температуры тела, могут оказаться недостаточными: происходит переохлаждение тела - гипотермия или перегревание - гипертермия.
Гипотермия - состояние, при котором температура тела опускается ниже 35 °С. Быстрее всего гипотермия наступает при погружении в холодную воду. В этом случае вначале наблюдается возбуждение симпатической нервной системы, рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Последней способствует сокращение мышц - мышечная дрожь. Через некоторое время температура тела все же начинает снижаться. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, понижение возбудимости нервных центров. Резко понижается интенсивность обмена веществ, замедляется дыхание, урежаются сердечные сокращения, снижается сердечный выброс, понижается АД (при температуре тела 24-25 °С оно может составлять 15-20% от исходного).
В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24-28 °С применяется в хирургических клиниках, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. Смысл этого мероприятия состоит в том, что гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга и, следовательно, потребность этого органа в кислороде. В результате становится возможным более длительное обескровливание мозга (вместо 3-5 мин при нормальной температуре до 15-20 мин при 25-28 °С), а это означает, что при гипотермии больные легче переносят временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания.
Криотерапия применяется и при некоторых других заболеваниях.
Гипертермия - состояние, при котором температура тела поднимается выше 37 °С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе и, следовательно, небольшом эффективном потоотделении. Гипертермия может возникать и под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих в организме теплообразование (тироксин, жирные кислоты и др.). Резкая гипертермия, при которой температура тела достигает 40-41 °С, сопровождается тяжелым общим состоянием организма и носит название теплового удара.
От гипертермии следует отличать такое изменение температуры, когда внешние условия не изменены, но нарушается собственно процесс терморегуляции. Примером такого нарушения может служить инфекционная лихорадка. Одной из причин ее возникновения является высокая чувствительность гипоталамических центров регуляции теплообмена к некоторым химическим соединениям, в частности к бактерийным токсинам.
Таким образом, баланс факторов, ответственных за теплопродукцию и теплоотдачу, является основным механизмом терморегуляции.
Вопросы и задания
- 1. Какова роль белков в организме? В чем сущность регуляции белкового обмена?
- 2. Какова роль углеводов в организме? В чем сущность регуляции углеводного обмена?
- 3. Какова роль жиров в организме? В чем сущность регуляции жирового обмена?
- 4. Какое значение имеют витамины в жизни человека?
- 5. Значение физической и химической терморегуляции в организме. Ответ поясните.
- 6. В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24-28 °С применяется на практике в хирургических клиниках, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. В чем смысл этого мероприятия?