Članek za natečaj "bio / mol / besedilo": Celični procesi, ki izmenjujejo informacije med nevroni, zahtevajo veliko energije. Visoka poraba energije je v teku razvoja prispevala k izbiri najučinkovitejših mehanizmov za kodiranje in prenos informacij. V tem članku boste izvedeli o teoretičnem pristopu k preučevanju energije možganov, o njeni vlogi pri preučevanju patologij, o tem, kateri nevroni so naprednejši, zakaj je včasih koristno, da sinapse ne "poletijo", in tudi kako izberejo samo informacije, ki jih nevron potrebuje.
Generalni pokrovitelj tekmovanja je podjetje: največji dobavitelj opreme, reagentov in potrošnega materiala za biološke raziskave in proizvodnjo.
Pokrovitelj nagrade občinstva in partner nominacije Biomedicina danes in jutri je bil Invitro.
"Knjižni" pokrovitelj natečaja - "Alpina neumetnost"
Izvor pristopa
Od sredine dvajsetega stoletja je znano, da možgani porabijo pomemben del energetskih virov celotnega organizma: četrtino vse glukoze in ⅕ vsega kisika v primeru višjega primata. To je navdihnilo Williama Levyja in Roberta Baxterja z Massachusetts Institute of Technology (ZDA) za izvedbo teoretične analize energetske učinkovitosti kodiranja informacij v bioloških nevronskih omrežjih (slika 1). Raziskava temelji na naslednji hipotezi. Ker je poraba energije možganov velika, je koristno, da imajo takšne nevrone, ki delujejo najbolj učinkovito – prenašajo le koristne informacije in porabijo minimalno energijo.
Ta predpostavka se je izkazala za resnično: na preprostem modelu nevronske mreže so avtorji reproducirali eksperimentalno izmerjene vrednosti nekaterih parametrov. Zlasti optimalna frekvenca generiranja impulza, ki so jo izračunali, se giblje od 6 do 43 imp./s - skoraj enako kot v nevronih baze hipokampusa. Po frekvenci impulzov jih lahko razdelimo v dve skupini: počasne (~ 10 impulzov / s) in hitre (~ 40 impulzov / s). Poleg tega je prva skupina bistveno večja od druge. Podobno sliko opazimo v možganski skorji: počasnih piramidnih nevronov (~ 4-9 imp./s) je nekajkrat več kot hitrih zaviralnih internevronov (> 100 imp./s). Tako očitno možgani »raje« uporabljajo manj hitrih in energijsko potratnih nevronov, da ne porabijo vseh virov.
Slika 1. Prikazana sta dva nevrona. V enem izmed njih vijolična presinaptični protein sinaptofizin je obarvan. Drugi nevron je popolnoma obarvan zeleni fluorescentni protein. Majhne svetlobne pike- sinaptični stiki med nevroni. Na vstavku je ena pika prikazana bližje.
Imenuje se skupine nevronov, povezanih s sinapsami nevronske mreže,. Na primer, v možganski skorji piramidni nevroni in internevroni tvorijo obsežne mreže. Dobro usklajeno »koncertno« delo teh celic določa naše višje kognitivne in druge sposobnosti. Podobne mreže, le iz drugih vrst nevronov, so razporejene po možganih, so na določen način povezane in organizirajo delo celotnega organa.
Kaj so internevroni?
Nevroni osrednjega živčnega sistema so razdeljeni na aktiviranje (tvorijo aktivirajoče sinapse) in zaviranje (tvorijo zaviralne sinapse). Slednje v veliki meri zastopajo internevroni ali vmesni nevroni. V možganski skorji in hipokampusu so odgovorni za nastanek gama ritmov v možganih, ki zagotavljajo usklajeno, sinhrono delo drugih nevronov. To je izjemno pomembno za motorične funkcije, zaznavanje senzoričnih informacij, oblikovanje spomina,.
Iskanje Optimuma
Pravzaprav govorimo o optimizacijskem problemu: iskanju maksimuma funkcije in določanju parametrov, za katere je ta dosežena. V našem primeru je funkcija razmerje med količino koristnih informacij in porabo energije. Količino koristnih informacij je mogoče grobo izračunati z uporabo Shannonove formule, ki se pogosto uporablja v teoriji informacij. Obstajata dve metodi za izračun stroškov energije in oba dajeta verjetne rezultate. Eden od njih - "metoda štetja ionov" - temelji na štetju števila ionov Na +, ki so vstopili v nevron med določenim signalnim dogodkom (AP ali PSP, glejte stransko vrstico " Kaj je akcijski potencial") Z naknadno pretvorbo v število molekul adenozin trifosfat (ATF), glavna energijska "valuta" celic. Drugi temelji na opisu ionskih tokov skozi membrano po zakonih elektronike in omogoča izračun moči enakovrednega električnega vezja nevrona, ki se nato pretvori v stroške ATP.
Te "optimalne" vrednosti parametrov je treba nato primerjati s tistimi, ki so bile izmerjene eksperimentalno, in ugotoviti, koliko se razlikujejo. Celotna slika razlik bo pokazala stopnjo optimizacija danega nevrona kot celote: kako resnične, eksperimentalno izmerjene, vrednosti parametrov sovpadajo z izračunanimi. Manj kot so razlike izrazite, bližje je nevron optimumu in deluje energetsko učinkoviteje in optimalno. Po drugi strani pa bo primerjava specifičnih parametrov pokazala, v kakšni specifični zmogljivosti je ta nevron blizu "idealu".
Nadalje se v okviru energetske učinkovitosti nevronov obravnavata dva procesa, na katerih temeljita kodiranje in prenos informacij v možganih. Je živčni impulz ali akcijski potencial, prek katerega se lahko prenašajo informacije poslano Do "naslovnika" na določeni razdalji (od mikrometrov do metra in pol) in sinaptični prenos, ki je osnova dejanskega prenos signal od enega nevrona do drugega.
Akcijski potencial
Akcijski potencial (PD) - signal, ki ga nevroni pošiljajo drug drugemu. PD so različni: hitri in počasni, majhni in veliki. Pogosto so organizirane v dolgih zaporedjih (kot črke v besede) ali v kratkih visokofrekvenčnih »pakiranja« (slika 2).
Slika 2. Različne vrste nevronov ustvarjajo različne signale. V središču- vzdolžni prerez možganov sesalca. Vstavki prikazujejo različne vrste signalov, posnetih z elektrofiziološkimi metodami. a - kortikalni ( Možganska skorja) piramidni nevroni lahko prenašajo kot nizkofrekvenčne signale ( Redno streljanje) in kratki eksplozivni ali rafalni signali ( Rafalno streljanje). b - Za Purkinjeve celice malih možganov ( Mali možgani), značilna je le izbruhna aktivnost pri zelo visoki frekvenci. v - Relejni nevroni talamusa ( Talamus) imajo dva načina delovanja: razpočno in tonično ( Žganje tonika). G - Nevroni srednjega dela povodca ( MHb, Medialna habenula) epitalamusa ustvarjajo nizkofrekvenčne tonične signale.
Kaj je akcijski potencial?
- Membrana in ioni. Plazemska membrana nevrona ohranja neenakomerno porazdelitev snovi med celico in zunajceličnim okoljem (sl. 3 b). Med temi snovmi so tudi majhni ioni, od katerih sta za opis AP pomembna K + in Na +.
V celici je malo ionov Na+, zunaj pa veliko. Zaradi tega si nenehno prizadevajo priti v kletko. Nasprotno, v celici je veliko ionov K+, ki si jo prizadevajo zapustiti. Ioni tega ne zmorejo sami, ker je membrana zanje neprepustna. Da bi ioni prešli skozi membrano, je treba odpreti posebne beljakovine - ionskih kanalov membrane. - Ionski kanali. Raznolikost kanalov je ogromna. Nekateri se odprejo kot odziv na spremembo membranskega potenciala, drugi - ob vezavi liganda (na primer nevrotransmiterja v sinapsi), tretji - kot posledica mehanskih sprememb v membrani itd. Odpiranje kanala je v spreminjanju njegove strukture, zaradi česar lahko ioni prehajajo skozi njo. Nekateri kanali prepuščajo le določene vrste ionov, za druge pa je značilna mešana prevodnost.
Pri ustvarjanju AP imajo ključno vlogo kanali, ki "zaznavajo" membranski potencial - potencialno odvisen ionskih kanalov. Odprejo se kot odgovor na spremembo membranskega potenciala. Med njimi nas zanimajo napetostno odvisni natrijevi kanali (Na-kanali), ki prepuščajo samo Na + ione, in napetostno odvisni kalijevi kanali (K-kanali), ki prepuščajo samo K+ ione. - Ionski tok in PD. Osnova AP je ionski tok – gibanje ionov skozi ionske kanale membrane. Ker so ioni nabiti, njihov tok povzroči spremembo celotnega naboja znotraj in zunaj nevrona, kar takoj povzroči spremembo membranskega potenciala.
Generacija AP se praviloma pojavi v začetnem segmentu aksona - v tistem delu, ki meji na telo nevrona. Tukaj je skoncentriranih veliko Na-kanalov. Če se odprejo, bo močan tok ionov Na + hitel v akson in depolarizacija membrane - zmanjšanje membranskega potenciala v absolutni vrednosti (slika 3 v). Nato se morate vrniti na prvotno vrednost - repolarizacija... Za to so odgovorni ioni K+. Ko se K-kanali odprejo (tik pred maksimalnim AP), začnejo ioni K + zapuščati celico in repolarizirati membrano.
Depolarizacija in repolarizacija sta dve glavni fazi PD. Poleg njih se razlikuje še več, ki jih zaradi pomanjkanja potrebe tukaj ne upoštevamo. Podroben opis generiranja PD lahko najdete v,. Kratek opis PD je tudi v člankih o "Biomolekuli". - Začetni segment aksona in začetek AP. Kaj vodi do odpiranja Na-kanalov v začetnem segmentu aksona? Spet sprememba membranskega potenciala, ki "prihaja" vzdolž dendritov nevrona (slika 3 a). ta - postsinaptični potenciali (PSP), ki izhaja iz sinaptičnega prenosa. Ta postopek je podrobneje razložen v glavnem besedilu.
- Vodenje PD. Na-kanali, ki se nahajajo v bližini, ne bodo ravnodušni do AP v začetnem segmentu aksona. Odprle se bodo tudi kot odgovor na to spremembo membranskega potenciala, kar bo povzročilo tudi PD. Slednji pa bo povzročil podobno "reakcijo" v naslednjem delu aksona, dlje od telesa nevrona itd. Tako se to zgodi držati PD vzdolž aksona,. Sčasoma bo dosegel svoje presinaptične konce ( škrlatne puščice na sl. 3 a), kjer lahko povzroči sinaptični prenos.
- Poraba energije za generiranje AP je manjša kot za delovanje sinaps. Koliko molekul adenozin trifosfata (ATP), glavne energetske "valute", je vreden PD? Po eni oceni je za piramidne nevrone možganske skorje podgane poraba energije za generiranje 4 AP na sekundo približno ⅕ celotne porabe energije nevrona. Če upoštevamo druge signalne procese, zlasti sinaptični prenos, bo delež ⅘. Za možgansko skorjo, ki je odgovorna za motorične funkcije, je situacija podobna: poraba energije za generiranje izhodnega signala je 15% vsega, približno polovica pa se porabi za obdelavo vhodnih informacij. Torej PD še zdaleč ni najbolj energetsko potraten proces. Včasih je za delo sinapse potrebno več energije. Vendar to ne pomeni, da proces nastajanja PD ne kaže značilnosti energetske učinkovitosti.
Slika 3. Nevron, ionski kanali in akcijski potencial. a - Rekonstrukcija kandelaberske celice možganske skorje podgane. modra dendriti in telo nevrona so pobarvani (modra točka v središču), rdeča- akson (pri mnogih vrstah nevronov je akson veliko bolj razvejan kot dendriti). Zelena in škrlatne puščice nakazujejo smer pretoka informacij: dendriti in telo nevrona jo sprejmejo, akson jo pošlje drugim nevronom. b - Membrana nevrona, tako kot vsaka druga celica, vsebuje ionske kanale. Zeleni krogi- ioni Na+, modra- ioni K+. v - Sprememba membranskega potenciala med generiranjem akcijskega potenciala (AP) s Purkinjejevim nevronom. Zelena površina: Na-kanali so odprti, ioni Na + vstopijo v nevron, pride do depolarizacije. Modro območje: K-kanali so odprti, K + izstopi, pride do repolarizacije. Prekrivanje zelene in modre regije ustreza obdobju, ko Na + in K + izstopata hkrati.
AP je razmeroma močna amplitudna nenadna sprememba membranskega potenciala.
Analiza različnih vrst nevronov (slika 4) je pokazala, da nevroni nevretenčarjev niso zelo energetsko učinkoviti, nekateri nevroni vretenčarjev pa so skoraj popolni. Glede na rezultate te študije so se izkazali internevroni hipokampusa, ki sodelujejo pri tvorbi spomina in čustev, in talamokortikalni relejni nevroni, ki prenašajo glavni tok senzoričnih informacij od talamusa do možganske skorje. najbolj energetsko učinkovit.
Slika 4. Različni nevroni so učinkoviti na različne načine. Slika prikazuje primerjavo porabe energije različnih vrst nevronov. Stroški energije so v modelih izračunani kot pri začetnih (realnih) vrednostih parametrov ( črni stolpci), in pri optimalnih, pri katerih nevron po eni strani opravlja funkcijo, ki mu je dodeljena, po drugi strani pa porabi minimalno energijo ( sivi stolpci). Najučinkovitejši od predstavljenih sta bili dve vrsti nevronov vretenčarjev: internevroni hipokampusa ( hipokampalni interneuron podgane, RHI) in talamokortikalni nevroni ( mišja talamokortikalna relejna celica, MTCR), saj je zanje poraba energije v originalnem modelu najbližja porabi energije optimiziranega. Nasprotno pa so nevroni nevretenčarjev manj učinkoviti. Legenda: SA (akson lignjev) - velikanski akson lignjev; CA (akson rakov) - akson rakovice; MFS (mišji hitro spiking kortikalni interneuron) - hitri kortikalni internevron miške; BK (Kenyon celica telesa medonosne gobe) - Kenyonova celica gobe.
Zakaj so učinkovitejši? Ker imajo malo prekrivanja Na in K tokov. Med generiranjem PD vedno obstaja časovni interval, ko so ti tokovi prisotni hkrati (slika 3 v). V tem primeru prenosa naboja praktično ni, sprememba membranskega potenciala pa je minimalna. Toda v vsakem primeru morate te tokove "plačati" kljub njihovi "neuporabnosti" v tem obdobju. Zato njegovo trajanje določa, koliko energetskih virov se porabi. Krajši kot je, učinkovitejša je poraba energije. Čim dlje, tem manj učinkovito. Samo pri obeh zgoraj omenjenih vrstah nevronov je zaradi hitrih ionskih kanalov to obdobje zelo kratko, AP pa so najučinkovitejši.
Mimogrede, internevroni so veliko bolj aktivni kot večina drugih nevronov v možganih. Hkrati pa so izjemno pomembni za dobro usklajeno, sinhrono delovanje nevronov, s katerimi tvorijo majhna lokalna omrežja. Verjetno je visoka energetska učinkovitost internevronskega AP nekakšna prilagoditev njihovi visoki aktivnosti in vlogi pri usklajevanju dela drugih nevronov.
Synapse
Prenos signala z enega nevrona na drugega poteka v posebnem stiku med nevroni, v sinapso ... Upoštevali bomo le kemične sinapse (je še kaj električni), saj so zelo pogosti v živčnem sistemu in so pomembni za uravnavanje celične presnove in dostavo hranil.
Na presinaptičnem koncu aksona AP povzroči sproščanje nevrotransmiterja v zunajcelično okolje – do sprejemnega nevrona. Slednji le nestrpno čaka na to: v membrani dendritov receptorji - ionski kanali določene vrste - vežejo nevrotransmiter, odpirajo in skozi sebe prepuščajo različne ione. To vodi do generacije malega postsinaptični potencial(PSP) na dendritni membrani. Podobno je AP, vendar je veliko manjše amplitude in se pojavi zaradi odpiranja drugih kanalov. Množica teh majhnih PSP, vsaka iz svoje sinapse, "teče navzdol" vzdolž dendritne membrane do telesa nevrona ( zelene puščice na sl. 3 a) in dosežejo začetni segment aksona, kjer povzročijo, da se Na-kanali odprejo in ga "provocirajo", da ustvari AP.
Takšne sinapse se imenujejo razburljivo : spodbujajo aktivacijo nevronov in nastajanje AP. Tukaj so tudi zaviranje sinapse. Nasprotno, prispevajo k upočasnitvi in preprečujejo nastanek AP. Pogosto sta obe sinapsi na istem nevronu. Določeno razmerje med inhibicijo in vzburjenjem je pomembno za normalno delovanje možganov, tvorbo možganskih ritmov, ki spremljajo višje kognitivne funkcije.
Nenavadno je, da do sproščanja nevrotransmiterja v sinapsi morda sploh ne pride - to je verjetnostni proces. Nevroni na ta način varčujejo z energijo: sinaptični prenos že predstavlja približno polovico porabe energije vseh nevronov. Če bi sinapse vedno delovale, bi vsa energija šla za zagotavljanje njihovega delovanja, za druge procese pa ne bi ostalo nobenih sredstev. Poleg tega je nizka verjetnost (20–40 %) sproščanja nevrotransmiterjev tista, ki ustreza najvišji energetski učinkovitosti sinaps. Razmerje med količino koristnih informacij in porabljeno energijo v tem primeru je največje. Tako se izkaže, da imajo "neuspehi" pomembno vlogo pri delu sinaps in s tem celotnih možganov. In ni vam treba skrbeti za prenos signala, ko sinapse včasih "ne delujejo", saj je običajno veliko sinaps med nevroni in vsaj ena od njih deluje.
Druga značilnost sinaptičnega prenosa je delitev splošnega toka informacij na ločene komponente glede na frekvenco modulacije vhodnega signala (grubo rečeno frekvenca dohodnega AP). To je posledica kombinacije različnih receptorjev na postsinaptični membrani. Nekateri receptorji se aktivirajo zelo hitro: npr. AMPA receptorji (AMPA prihaja iz α- a mino-3-hidroksi-5- m etil-4-izoksazol str ropionski a cid). Če so na postsinaptičnem nevronu prisotni samo takšni receptorji, lahko ta jasno zazna visokofrekvenčni signal (kot je npr. na sl. 2 v). Najbolj presenetljiv primer so nevroni slušnega sistema, ki sodelujejo pri določanju lokacije vira zvoka in natančnem prepoznavanju kratkih zvokov, kot je klikanje, ki so zelo zastopani v govoru. NMDA receptorji (NMDA - od N -m etil- D -a spartate) so počasnejši. Omogočajo nevronom, da izberejo signale nižje frekvence (slika 2.). G), pa tudi dojemati visokofrekvenčno serijo AP-jev kot nekaj poenotenega – tako imenovano integracijo sinaptičnih signalov. Obstajajo še počasnejši metabotropni receptorji, ki, ko se nevrotransmiter veže, posredujejo signal v verigo znotrajceličnih "sekundarnih sporočil", da prilagodijo različne celične procese. Na primer, receptorji, povezani z G-proteinom, so zelo razširjeni. Glede na vrsto na primer uravnavajo število kanalov v membrani ali neposredno modulirajo svoje delo.
Različne kombinacije hitrih AMPA, počasnejših NMDA in metabotropnih receptorjev omogočajo nevronom, da izberejo in uporabijo informacije, ki so zanje najbolj uporabne in so pomembne za njihovo delovanje. In "neuporabne" informacije se izločijo, nevron jih ne "zazna". V tem primeru vam ni treba zapravljati energije za obdelavo nepotrebnih informacij. To je še en vidik optimizacije sinaptičnega prenosa med nevroni.
Kaj drugega?
Energetska učinkovitost možganskih celic se raziskuje tudi v povezavi z njihovo morfologijo. Raziskave kažejo, da razvejanje dendritov in aksonov ni kaotično in tudi varčuje z energijo. Na primer, akson se razveja tako, da je skupna dolžina poti, skozi katero poteka AP, najmanjša. V tem primeru je poraba energije za prevajanje AP vzdolž aksona minimalna.
Zmanjšanje porabe energije nevrona se doseže tudi z določenim razmerjem zaviralnih in ekscitatornih sinaps. To je neposredno povezano z npr. ishemija(patološko stanje, ki ga povzroča moten pretok krvi v žilah) možganov. Pri tej patologiji najverjetneje najprej odpovejo najbolj presnovno aktivni nevroni. V skorji jih predstavljajo zaviralni internevroni, ki tvorijo zaviralne sinapse na mnogih drugih piramidnih nevronih. Zaradi smrti internevronov se inhibicija piramide zmanjša. Posledično se poveča splošna raven aktivnosti slednjih (pogosteje se sprožijo aktivacijske sinapse, pogosteje nastajajo AP). Temu takoj sledi povečanje njihove porabe energije, kar lahko v pogojih ishemije povzroči odmiranje nevronov.
Pri proučevanju patologij je pozornost namenjena tudi sinaptičnemu prenosu kot energetsko najbolj potratnemu procesu. Na primer pri Parkinsonovi, Huntingtonovi, Alzheimerjevi bolezni pride do motenj v delovanju oziroma transportu do sinaps mitohondrijev, ki igrajo glavno vlogo pri sintezi ATP. V primeru Parkinsonove bolezni je to lahko povezano z motnjami in odmiranjem visoko energijsko potratnih nevronov črne substance, ki je pomembna za uravnavanje motoričnih funkcij in mišičnega tonusa. Pri Huntingtonovi bolezni mutantni protein huntingtin moti mehanizme dostave novih mitohondrijev v sinapse, kar vodi v "energetsko stradanje" slednjih, povečano ranljivost nevronov in prekomerno aktivacijo. Vse to lahko povzroči nadaljnje motnje v delovanju nevronov s kasnejšo atrofijo striatuma in možganske skorje. Pri Alzheimerjevi bolezni pride do mitohondrijske disfunkcije (vzporedno z zmanjšanjem števila sinaps) zaradi odlaganja amiloidnih plakov. Delovanje slednjega na mitohondrije vodi do oksidativnega stresa, pa tudi do apoptoze - celične smrti nevronov.
Še enkrat o vsem
Konec dvajsetega stoletja se je rodil pristop k preučevanju možganov, pri katerem se hkrati upoštevata dve pomembni značilnosti: koliko nevron (ali nevronska mreža ali sinapsa) kodira in prenaša koristne informacije in koliko energijo, ki jo porabi. Njihovo razmerje je nekakšen kriterij za energijsko učinkovitost nevronov, nevronskih mrež in sinaps.
Uporaba tega kriterija v računalniški nevrobiologiji je omogočila znatno povečanje znanja o vlogi določenih pojavov, procesov,. Zlasti nizka verjetnost sproščanja nevrotransmiterja v sinapsi, določeno ravnovesje med inhibicijo in vzbujanjem nevrona, sproščanje le določene vrste dohodnih informacij zaradi določene kombinacije receptorjev - vse to pomaga prihraniti dragocenih energetskih virov.
Poleg tega že sama določitev porabe energije signalnih procesov (na primer generiranje, prevajanje AP, sinaptični prenos) omogoča ugotoviti, kateri od njih bo najprej trpel v primeru patološke okvare dostave hranil. Ker je za delo sinaps potrebno največ energije, so te prve odpovedale pri patologijah, kot so ishemija, Alzheimerjeva in Huntingtonova bolezen. Na podoben način določanje porabe energije različnih vrst nevronov pomaga ugotoviti, kateri od njih bo umrl prej kot drugi v primeru patologije. Na primer, pri isti ishemiji bodo najprej odpovedali internevroni skorje. Ti isti nevroni so zaradi svojega intenzivnega metabolizma najbolj ranljive celice med staranjem, Alzheimerjevo boleznijo in shizofrenijo.
Priznanja
Iskreno se zahvaljujem svojim staršem Olgi Natalevič in Aleksandru Žukovu, sestrama Lyubi in Aleni, mojemu znanstvenemu svetovalcu Alekseju Brazhi ter čudovitim laboratorijskim prijateljem Evelini Nikelshparg in Olgi Slatinskaya za njihovo podporo in navdih ter dragocene komentarje med branjem članka. Zelo sem hvaležen tudi urednici članka Ani Petrenko in glavnemu uredniku Biomolecule Antonu Čugunovu za opombe, predloge in komentarje.
Literatura
- Požrešni možgani;
- SEYMOUR S. KETY. (1957). SPLOŠNI METABOLIZEM MOŽGAN IN VIVO. Presnova živčnega sistema. 221-237;
- L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al .. (1977). DEOKSIGLUKOZNA METODA ZA MERITEV LOKALNE UPORABE MOŽGANSKE GLUKOZE: TEORIJA, POSTOPEK IN NORMALNE VREDNOSTI PRI ZAVEDNI IN ANESTEZIRANI ALBINO PODGANI. J Neurochem. 28 , 897-916;
- Magistretti P.J. (2008). Energetska presnova možganov. V Fundamentalni nevroznanosti // Ed. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271-297;
- Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). Celični pogled na energetski metabolizem možganov in funkcionalno slikanje. Nevron. 86 , 883-901;
- William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energetsko učinkovite nevronske kode. Nevronsko računanje. 8 , 531-543;
- Sharp P.E. in Green C. (1994). Prostorski korelati vzorcev žganja posameznih celic v subikulumu prosto premikajoče se podgane. J. Neurosci. 14 , 2339–2356;
- H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Fast-spiking, parvalbumin + GABAergični internevroni: od celične zasnove do delovanja mikrovezja. znanost. 345 , 1255263-1255263;
- Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Visoko energizirani inhibicijski internevroni so osrednji element za obdelavo informacij v kortikalnih omrežjih. J Krvni pretok možganov Metab. 34 , 1270-1282;
- David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). Energetski proračun za signalizacijo v sivi snovi možganov. J Krvni pretok možganov Metab. 21 , 1133-1145;
- Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004).
Če razložite "na prste", potem so glavni elementi katere koli nevronske mreže nevroni. Vsak nevron prejme enega ali več signalov (številk) kot vhod, jih obdela na zvit (ali ne zelo) način in nato posreduje rezultat naprej.
Nevroni so združeni v zaporedne plasti. Dve zunanji plasti - vhodni in izhodni - sta označeni ločeno. Skozi vhodno plast nevronska mreža sprejema informacije, preko izhodne plasti pa posreduje rezultat svoje obdelave. Vse vmesne plasti se imenujejo skrite.
Vsaka skrita plast je povezana z dvema sosednjima (prejšnjima in naslednjima) s kompleksnim sistemom povezav (oprostite za tavtologijo). V najpreprostejšem primeru signali iz vsakega nevrona prejšnje plasti vstopijo v vsak njegov nevron, se obdelajo in nato prepustijo vsakemu nevronu naslednje plasti.
Vendar pa prihaja še več. Vsaka povezava ima težo. To pomeni, da signal iz enega nevrona, medtem ko gre na naslednjega, nekoliko spremeni vrednost (vrednost tega signala se pomnoži s to "težo").
Če uteži povezave dodelimo naključne vrednosti, potem takšna nevronska mreža ne bo naredila nič smiselnega. Se pravi, še vedno jih je treba nekako pravilno izbrati. Z drugimi besedami, nevronsko mrežo je treba usposobiti.
Kako poteka učenje, je lažje pokazati s primerom. Recimo, da treniramo nevronsko mrežo za razlikovanje med slikami mačk in podobami psov. Nato sliko pošljemo v vhodno plast nevronske mreže, na izhodu pa nevronska mreža vrne par realnih števil od 0 do 1 vsako. Prva pomeni, kako samozavestna je nevronska mreža, da je pes, druga pa, da je mačka. Zakaj to počnejo tako, je vprašanje, na katerega ni mogoče odgovoriti v preprostem jeziku. Se pravi, če je prva številka večja, se je nevronska mreža odločila, da je videla psa, če pa drugo, pa mačko.
Torej je čas za treniranje mreže. Nevralni mreži damo sliko. Odgovarja nam prav s tem parom številk (a, b). Ampak vemo, kdo je na sliki, kajne? Zato popravljamo nevronsko mrežo. V izhodno plast namreč "na silo potisnemo" par (1, 0), če pes ali (0, 1), če mačka, potem pa se zgodi kakšna čarovnija (da jo razumeš, moraš imeti nekaj znanja o matematika), ki nevronsko mrežo prisili, da prerazporedi uteži povezav. Najpogostejši način izvajanja te čarovnije je t.i. "metoda povratnega razmnoževanja", vendar obstajajo še druge.
Po številnih različnih slikah, s katerimi bomo naredili enako, se bodo uteži povezav med nevroni zvrstile tako, da bo dobro razlikovala mačke od psov.
Kot lahko vidite, se je magija pojavila le na dveh mestih. Če želite to razumeti, morate brati bolj stroga besedila. Priporočam, da začnete s tem:
Umetne nevronske mreže se uporabljajo na različnih področjih znanosti: od sistemov za prepoznavanje govora do prepoznavanja sekundarne strukture beljakovin, ...
Umetna inteligenca, nevronske mreže, strojno učenje – kaj v resnici pomenijo vsi ti priljubljeni koncepti? Večini nepoučenih ljudi, kar sem tudi sam, so se vedno zdeli nekaj fantastičnega, v resnici pa je njihovo bistvo na površini. Že dolgo sem imel idejo, da bi v preprostem jeziku napisal o umetnih nevronskih mrežah. Naučite se sami in povejte drugim, kaj je ta tehnologija, kako deluje, upoštevajte njeno zgodovino in možnosti. V tem članku sem poskušal ne priti v džunglo, ampak preprosto in popularno povedati o tej obetavni smeri v svetu visokih tehnologij.
Malo zgodovine
Prvič se je koncept umetnih nevronskih mrež (ANN) pojavil pri poskusu simulacije možganskih procesov. Prvi večji preboj na tem področju lahko štejemo za ustvarjanje modela nevronske mreže McCulloch-Pitts leta 1943. Znanstveniki so najprej razvili model umetnega nevrona. Predlagali so tudi izgradnjo mreže teh elementov za izvajanje logičnih operacij. Najpomembneje pa je, da so znanstveniki dokazali, da je takšno omrežje sposobno učenja.
Naslednji pomemben korak je bil razvoj prvega algoritma za računanje ANN s strani Donalda Hebba leta 1949, ki je postal temeljni za naslednjih nekaj desetletij. Leta 1958 je Frank Rosenblatt razvil parceptron, sistem, ki posnema procese v možganih. Tehnologija nekoč ni imela analogov in je še vedno temeljna v nevronskih omrežjih. Leta 1986 so ameriški in sovjetski znanstveniki praktično istočasno, neodvisno drug od drugega, bistveno izboljšali temeljno metodo poučevanja večplastnega perceptrona. Leta 2007 so nevronske mreže doživele preporod. Britanski računalničar Jeffrey Hinton je pionir algoritma globokega učenja za večplastne nevronske mreže, ki se zdaj na primer uporablja za upravljanje samovozečih avtomobilov.
Na kratko o glavnem
V splošnem pomenu besede so nevronske mreže matematični modeli, ki delujejo na principu mrež živčnih celic v živalskem organizmu. ANN se lahko izvaja v programirljivih in strojnih rešitvah. Za lažje zaznavanje si lahko nevron predstavljamo kot določeno celico, ki ima veliko vhodnih in eno izhodno luknjo. Algoritem izračuna določa, koliko vhodnih signalov se oblikuje v odhodne. Na vsak vhod nevrona se dovajajo efektivne vrednosti, ki se nato širijo vzdolž mednevronskih povezav (sinopsis). Sinapse imajo en parameter - težo, zaradi katere se vhodne informacije spremenijo pri premikanju iz enega nevrona v drugega. Kako delujejo nevronske mreže, si najlažje predstavljamo na primeru mešanja barv. Modri, zeleni in rdeči nevroni imajo različno težo. Informacije o tem nevronu, katerega teža bo bolj prevladujoča v naslednjem nevronu.
Sama nevronska mreža je sistem številnih takšnih nevronov (procesorjev). Posamezno so ti procesorji precej preprosti (veliko enostavnejši od procesorja osebnega računalnika), a ko so povezani v velik sistem, so nevroni sposobni opravljati zelo zapletene naloge.
Odvisno od področja uporabe lahko nevronsko mrežo interpretiramo na različne načine. Na primer, z vidika strojnega učenja je ANN metoda prepoznavanja vzorcev. Z matematičnega vidika je to večparametrski problem. Z vidika kibernetike gre za model prilagodljivega krmiljenja robotike. Za umetno inteligenco je ANN temeljna komponenta za modeliranje naravne inteligence z uporabo računalniških algoritmov.
Glavna prednost nevronskih mrež pred običajnimi računalniškimi algoritmi je njihova sposobnost učenja. V splošnem pomenu besede je učenje sestavljeno iz iskanja pravilnih povezovalnih koeficientov med nevroni, pa tudi v posploševanju podatkov in ugotavljanju kompleksnih odvisnosti med vhodnimi in izhodnimi signali. Dejansko uspešno usposabljanje nevronske mreže pomeni, da bo sistem lahko identificiral pravilen rezultat na podlagi podatkov, ki niso prisotni v naboru za usposabljanje.
Današnje stanje
In ne glede na to, kako obetavna bi bila ta tehnologija, so doslej ANN še zelo daleč od zmožnosti človeških možganov in razmišljanja. Kljub temu se nevronske mreže že uporabljajo na številnih področjih človeške dejavnosti. Zaenkrat ne morejo sprejemati visoko intelektualnih odločitev, so pa sposobni zamenjati osebo tam, kjer je bila prej potrebna. Med številnimi področji uporabe ANN lahko izpostavimo: ustvarjanje samoučečih se sistemov proizvodnih procesov, vozil brez posadke, sistemov za prepoznavanje slik, inteligentnih varnostnih sistemov, robotike, sistemov za spremljanje kakovosti, vmesnikov za glasovno interakcijo, analitičnih sistemov in še veliko več. Tako razširjena uporaba nevronskih mrež je med drugim posledica pojava različnih načinov za pospeševanje učenja ANN.
Danes je trg nevronskih mrež ogromen - to je milijarde in milijarde dolarjev. Kot kaže praksa, se večina tehnologij nevronskih omrežij po svetu med seboj malo razlikuje. Vendar pa je uporaba nevronskih mrež zelo draga vaja, ki si jo v večini primerov lahko privoščijo le velika podjetja. Za razvoj, usposabljanje in testiranje nevronskih omrežij je potrebna velika računalniška moč, očitno je, da imajo veliki igralci na IT trgu tega dovolj. Med glavnimi podjetji, ki vodijo razvoj na tem področju, so Google DeepMind, Microsoft Research, IBM, Facebook in Baidu.
Seveda je vse to dobro: nevronske mreže se razvijajo, trg raste, a doslej glavna naloga ni bila rešena. Človeštvu ni uspelo ustvariti tehnologije, ki bi bila po zmogljivostih niti blizu človeškim možganom. Oglejmo si glavne razlike med človeškimi možgani in umetnimi nevronskimi mrežami.
Zakaj so nevronske mreže še vedno daleč od človeških možganov?
Najpomembnejša razlika, ki bistveno spremeni princip in učinkovitost sistema, je različen prenos signala v umetnih nevronskih mrežah in v biološki mreži nevronov. Dejstvo je, da nevroni v ANN prenašajo vrednosti, ki so resnične vrednosti, torej številke. V človeških možganih se prenašajo impulzi s fiksno amplitudo in ti impulzi so skoraj takojšnji. Zato obstajajo številne prednosti človeške mreže nevronov.
Prvič, komunikacijske linije v možganih so veliko bolj učinkovite in ekonomične kot v ANN. Drugič, impulzno vezje zagotavlja preprostost izvedbe tehnologije: dovolj je, da namesto zapletenih računskih mehanizmov uporabite analogna vezja. Navsezadnje so impulzna omrežja zaščitena pred zvočnimi motnjami. Veljavne številke so nagnjene k hrupu, kar poveča verjetnost napak.
Izid
Seveda je v zadnjem desetletju prišlo do pravega razmaha razvoja nevronskih mrež. To je predvsem posledica dejstva, da je proces učenja ANN postal veliko hitrejši in lažji. Prav tako so se začele aktivno razvijati tako imenovane "predhodno usposobljene" nevronske mreže, ki lahko znatno pospešijo proces implementacije tehnologije. In če je še prezgodaj reči, ali bodo nekega dne nevronske mreže sposobne v celoti reproducirati zmožnosti človeških možganov, je verjetnost, da bodo v naslednjem desetletju ANN lahko nadomestile ljudi v četrtini obstoječih poklicev, vse večja. kot resnica.
Za tiste, ki želijo vedeti več
- Velika nevronska vojna: kaj v resnici namerava Google
- Kako lahko kognitivni računalniki spremenijo našo prihodnost
Biološki nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 100 mikronov, ki vsebuje jedro in procese. Obstajata dve vrsti procesov. Axon običajno - dolg proces, prilagojen izvajanju vzbujanja iz telesa nevrona. Dendriti- praviloma kratki in močno razvejani procesi, ki služijo kot glavno mesto tvorbe ekscitatornih in zaviralnih sinaps, ki vplivajo na nevron (različni nevroni imajo različno razmerje med dolžino aksona in dendritov).
Nevron ima lahko več dendritov in običajno samo en akson. En nevron ima lahko povezave z 20 tisoč drugimi nevroni. Človeška možganska skorja vsebuje na desetine milijard nevronov.
Biološki nevron je bistveni element celic živčnega sistema in gradnikov možganov. Nevroni obstajajo v več oblikah, odvisno od namena in lokacije, na splošno pa so si po zgradbi podobni.
riž. 12.4 Nevronska shema
Vsak nevron je naprava za obdelavo informacij, ki sprejema signale od drugih nevronov prek posebne vhodne strukture, sestavljene iz dendritov. Če skupni vhodni signal preseže mejno raven, celica posreduje signal naprej do aksona in nato v izhodno strukturo signala, od koder se prenese na druge nevrone. Signali se prenašajo z električnimi valovi. (V človekovem življenju se število nevronov ne poveča, ampak se zaradi treninga poveča število povezav med njimi).
Človeški čutni organi sestoji iz velikega števila nevronov, ki so med seboj povezani s številnimi povezavami. Čutni organ vključuje receptorje in poti. Receptorji tvorijo elektrokemične signale, ki se širijo s hitrostjo od 5 do 125 metrov na sekundo. Receptorji kodirajo različne vrste signalov v eno univerzalno impulzno-frekvenčno kodo.
Število živčnih impulzov na enoto časa je sorazmerno z intenzivnostjo izpostavljenosti. Čutila imajo spodnjo in zgornjo mejo občutljivosti. Reakcijo (E) človeških čutnih organov na intenzivnost (P) stimulacije lahko v grobem predstavimo z Weber-Fechnerjevim zakonom:
Očitno lahko, če upoštevamo vpliv hrupa, pridemo do Shannonove formule, ki nam omogoča oceno informacijske zmogljivosti takega čutilnega organa. Z izobraževanjem in usposabljanjem je mogoče izboljšati ločljivost čutil. Poleg tega oseba lahko razlikuje med kombinacijo frekvenc in amplitud, v obsegu, ki je za sodobne tehnične naprave nedostopen. Toda čutila delujejo v omejenem območju frekvence in amplitude.
Ob prehodu v vzbujeno stanje se v izhodnem procesu (akson) generira vzbujevalni impulz, ki se širi vzdolž njega s hitrostjo od 1 do 100 m / s; proces razmnoževanja temelji na spremembi lokalne prevodnosti membrane aksona glede na natrijeve in kalijeve ione. Med nevroni ni neposrednih električnih povezav. Prenos signala iz aksona na vhodni proces (dendrit) drugega nevrona poteka kemično v posebnem območju - sinapsi, kjer se končnica dveh živčnih celic približujeta drug drugemu. Nekatere sinapse so posebne in proizvajajo signale obrnjene polarnosti za zatiranje signalov vzbujanja.
Trenutno se intenzivno preučujejo globalni vidiki možganske aktivnosti - specializacija njegovih velikih območij, funkcionalne povezave med njimi itd. Hkrati je malo znanega, kako se informacije obdelujejo na vmesni ravni, v odsekih nevronske mreže, ki vsebuje le deset tisoče živčnih celic.
Včasih možgane primerjamo z ogromnim računalniškim strojem, ki se od običajnih računalnikov razlikuje le po bistveno večjem številu sestavnih elementov. Menijo, da vsak impulz vzbujanja nosi enoto informacij, nevroni pa igrajo vlogo logičnih stikal po analogiji z računalnikom. To stališče je napačno. Možgani delujejo na popolnoma drugačnih principih. Nima toge strukture povezav med nevroni, ki bi bila podobna električnemu vezju računalnika. Zanesljivost njegovih posameznih elementov (nevronov) je veliko nižja od zanesljivosti elementov, ki se uporabljajo za ustvarjanje sodobnih računalnikov. Uničenje celo takšnih območij, ki vsebujejo dokaj veliko število nevronov, pogosto skoraj ne vpliva na učinkovitost obdelave informacij na tem področju možganov. Nekateri nevroni odmrejo s staranjem telesa. Noben računalniški stroj, zgrajen po tradicionalnih načelih, ne more vzdržati tako velike škode.
Sodobni računalniki izvajajo operacije zaporedno, eno operacijo na taktni cikel. Številka je izvlečena iz spomin, je nameščen v CPE, kjer se na njem izvede neko dejanje v skladu z narekovanim program navodilo, rezultat pa se ponovno vnese v pomnilnik. Na splošno mora električni signal pri izvajanju ločene operacije potovati na določeno razdaljo vzdolž povezovalnih žic, kar lahko omeji hitrost računalnika.
Na primer, če signal potuje na razdalji 30 cm, hitrost ponovitve signala ne sme presegati 1 GHz. Če se operacije izvajajo zaporedno, potem omejitev hitrosti takega računalnika ne bo presegla milijarde operacij na sekundo. V resnici je zmogljivost poleg tega omejena s hitrostjo odziva posameznih elementov računalnika. Zato je hitrost sodobnih računalnikov že precej blizu teoretični meji. Toda ta hitrost je popolnoma nezadostna za organizacijo upravljanja kompleksnih sistemov, reševanja problemov "umetne inteligence" itd.
Če zgornje sklepanje razširimo na človeške možgane, bodo rezultati absurdni. Konec koncev je hitrost širjenja signalov vzdolž živčnih vlaken desetine in stotine milijonov krat manjša kot v računalniku. Če bi možgani delovali po principu sodobnih računalnikov, bi bila teoretična meja njegove hitrosti le tisoč operacij na sekundo. A to očitno ni dovolj za razlago bistveno večje učinkovitosti možganov.
Očitno je aktivnost možganov povezana z vzporedno obdelavo informacij. Organizacija vzporednih izračunov se do zdaj že uporablja v računalnikih, na primer z matričnimi procesorji, ki so omrežje enostavnejših procesorjev z lastnim pomnilnikom. Tehnika vzporednega računanja je, da osnovni procesor "ve" le o stanju svojega majhnega elementa okolja. Na podlagi teh informacij vsak procesor izračuna stanje svojega elementa v naslednjem trenutku. Hkrati s hitrostjo širjenja signala ni omejitve hitrosti. Matrični procesor je odporen na lokalne poškodbe.
Naslednja faza v razvoju ideje vzporednega računalništva je bila ustvarjanje računalniških omrežij. Tovrstna »skupnost« računalnikov spominja na večcelični organizem, ki »živi svoje življenje«. Hkrati delovanje računalniškega omrežja kot skupnosti računalnikov ni odvisno od tega, kako natančno je posamezen računalnik urejen, kateri procesi znotraj njega zagotavljajo obdelavo informacij. Lahko si predstavljamo omrežje, sestavljeno iz zelo velikega števila primitivnih računalnikov, ki lahko izvedejo le nekaj operacij in shranijo trenutne vrednosti več količin v svoj pomnilnik.
Z matematičnega vidika se takšne mreže, sestavljene iz elementov s preprostim repertoarjem reakcij, običajno štejejo za celični avtomati... Možgani so po principu delovanja in strukture veliko bližje matričnemu procesorju kot tradicionalnemu računalniku z zaporednim izvajanjem operacij. Vendar pa obstaja temeljna razlika med človeškimi možgani in katerim koli vzporednim računalnikom. Dejstvo je, da nevronske mreže možganov sploh niso vključene v nobene izračune. Abstraktno razmišljanje (obravnavanje številk in matematičnih simbolov) je sekundarno glede na temeljne mehanizme možganov. Težko si je predstavljati, da ko na primer mačka v skoku dohiti ptico, njeni možgani v nekaj sekundah rešijo sistem nelinearnih diferencialnih enačb, ki opisujejo trajektorijo skoka in druga dejanja.
Na to temo je mogoče navesti naslednjo izjavo A. Einsteina: »Besede in jezik očitno ne igrajo nobene vloge v mojem mehanizmu mišljenja. Fizične entitete, ki so v resnici navidezno elementi mišljenja, so določeni znaki in bolj ali manj jasne podobe, ki jih je mogoče poljubno reproducirati in kombinirati ... Navadne besede je treba izbrati šele na drugi stopnji ... ".
Možgani delujejo kot kolosalni "analogni" stroj, kjer se svet okoli sebe odraža v prostorsko-časovnih strukturah nevronske aktivnosti. Podoben mehanizem možganov bi lahko naravno nastal v teku biološke evolucije.
Za najpreprostejšo žival je glavna funkcija živčnega sistema preoblikovanje občutkov, ki jih povzroča zunanji svet, v določeno motorično aktivnost. V zgodnjih fazah evolucije je povezava med zaznavanjem slike in gibanjem slike neposredna, nedvoumna in dedno fiksirana v začetni strukturi povezav med nevroni. V kasnejših fazah se ta povezava zaplete in pojavi se sposobnost učenja. Občutek slike ni več togo povezan z akcijskim načrtom. Najprej se izvede njegova vmesna obdelava in primerjava s slikami, shranjenimi v pomnilniku. Vmesna obdelava slik postane bolj zapletena, ko se pomikate navzgor po evolucijski lestvici. Končno se po dolgem razvoju oblikuje proces, ki mu pravimo mišljenje.
Načelo "celičnega avtomata" se lahko uporablja za prepoznavanje vzorcev. Sistem ima asociativni pomnilnik, če, ko se slika poda na njegov vhod, samodejno izbere in na izhod poda sliko, ki ji je najbližja, shranjeno v pomnilniku.
Nevronske mreže so ena od smeri raziskovanja na področju umetne inteligence, ki temelji na poskusih reprodukcije človeškega živčnega sistema. In sicer: sposobnost živčnega sistema, da se uči in popravlja napake, kar naj bi omogočilo simulacijo, čeprav precej grobo, dela človeških možganov.
ali človeški živčni sistem je zapletena mreža človeških struktur, ki zagotavlja medsebojno povezano obnašanje vseh telesnih sistemov.Biološki nevron je posebna celica, ki je strukturno sestavljena iz jedra, celičnega telesa in procesov. Ena ključnih nalog nevrona je prenos elektrokemičnega impulza po nevronski mreži prek razpoložljivih povezav z drugimi nevroni. Poleg tega je za vsako povezavo značilna določena vrednost, imenovana moč sinaptične povezave. Ta vrednost določa, kaj se zgodi z elektrokemičnim impulzom, ko se prenese na drug nevron: bodisi se bo povečal, bodisi bo oslabil ali pa bo ostal nespremenjen.
Biološka nevronska mreža ima visoko stopnjo povezljivosti: en nevron ima lahko več tisoč povezav z drugimi nevroni. Vendar je to približna vrednost in v vsakem primeru je drugačna. Prenos impulzov iz enega nevrona v drugega povzroči določeno vzbujanje celotne nevronske mreže. Velikost tega vzbujanja določa odziv nevronske mreže na nekakšne vhodne signale. Na primer, srečanje osebe s starim znancem lahko povzroči močno vzbujanje nevronske mreže, če je s tem poznanstvom povezanih nekaj živih in prijetnih življenjskih spominov. Po drugi strani pa lahko močno vzbujanje nevronske mreže povzroči povečan srčni utrip, pogostejše utripanje z očmi in druge reakcije. Srečanje z neznancem za nevronsko mrežo bo skoraj neopazno in zato ne bo povzročilo močnih reakcij.
Navedemo lahko naslednji zelo poenostavljen model biološke nevronske mreže:
Vsak nevron je sestavljen iz celičnega telesa, ki vsebuje jedro. Številna kratka vlakna, imenovana dendriti, se odcepijo od telesa celice. Dolgi dendriti se imenujejo aksoni. Aksoni so raztegnjeni na velike razdalje, daleč preko tega, kar je prikazano na lestvici te slike. Običajno so aksoni dolgi 1 cm (kar je 100-krat večji od premera celičnega telesa), lahko pa dosežejo 1 meter.
V 60-80-ih letih XX stoletja je bilo prednostno področje raziskav na področju umetne inteligence. Strokovni sistemi so dobro delovali, vendar le na visoko specializiranih področjih. Za ustvarjanje bolj vsestranskih inteligentnih sistemov je bil potreben drugačen pristop. Morda je to pripeljalo do dejstva, da so raziskovalci umetne inteligence pozorni na biološke nevronske mreže, ki so osnova človeških možganov.
Nevronske mreže v umetni inteligenci so poenostavljeni modeli bioloških nevronskih mrež.
Tu se podobnosti končajo. Struktura človeških možganov je veliko bolj zapletena od zgoraj opisane, zato je ni mogoče vsaj bolj ali manj natančno reproducirati.
Nevronske mreže imajo številne pomembne lastnosti, ključna pa je sposobnost učenja. Usposabljanje nevronske mreže predvsem vključuje spreminjanje "moči" sinaptičnih povezav med nevroni. Naslednji primer to jasno dokazuje. V Pavlovovem klasičnem poskusu je vsakič tik pred hranjenjem psa zazvonil zvonec. Pes se je hitro naučil povezati zvonjenje z obrokom. To je bilo posledica dejstva, da so se sinaptične povezave med deli možganov, odgovornimi za sluh in žlezami slinavke, povečale. In kasneje je vzbujanje nevronske mreže z zvokom zvonca začelo pri psu povzročati močnejše slinjenje.
Danes so nevronske mreže eno izmed prednostnih področij raziskav na področju umetne inteligence.