Статия за конкурса "био / мол / текст": Клетъчните процеси, които обменят информация между невроните, изискват много енергия. Високата консумация на енергия допринесе в хода на еволюцията за избора на най-ефективните механизми за кодиране и предаване на информация. В тази статия ще научите за теоретичния подход за изучаване на енергията на мозъка, за ролята му в изследването на патологиите, за това кои неврони са по-напреднали, защо понякога е полезно синапсите да не „изстрелват“, а също и как избират само информацията, от която се нуждае невронът.
Генерален спонсор на състезанието е компанията: най-големият доставчик на оборудване, реактиви и консумативи за биологични изследвания и производство.
Спонсор на Наградата на публиката и партньор на номинацията „Биомедицина днес и утре“ беше Инвитро.
"Книга" спонсор на състезанието - "Alpina non-fiction"
Произход на подхода
От средата на ХХ век е известно, че мозъкът консумира значителна част от енергийните ресурси на целия организъм: една четвърт от цялата глюкоза и ⅕ от целия кислород в случай на висш примат. Това вдъхнови Уилям Леви и Робърт Бакстър от Масачузетския технологичен институт (САЩ) да проведат теоретичен анализ на енергийната ефективност на информационното кодиране в биологични невронни мрежи (фиг. 1). Изследването се основава на следната хипотеза. Тъй като консумацията на енергия на мозъка е висока, за него е от полза да има такива неврони, които работят най-ефективно – те предават само полезна информация и изразходват минимум енергия.
Това предположение се оказа вярно: на прост модел на невронна мрежа авторите възпроизведоха експериментално измерените стойности на някои параметри. По-специално, оптималната честота на генериране на импулси, изчислена от тях, варира от 6 до 43 имп./s - почти същата като в невроните на основата на хипокампуса. Те могат да бъдат разделени на две групи по честота на импулса: бавни (~ 10 импулса / сек) и бързи (~ 40 импулса / сек). Освен това първата група значително превъзхожда втората. Подобна картина се наблюдава и в мозъчната кора: има няколко пъти по-бавни пирамидални неврони (~ 4-9 imp./s), отколкото бързи инхибиторни интерневрони (> 100 imp./s). Така че, очевидно, мозъкът „предпочита“ да използва по-малко бързи и енергоемки неврони, за да не изразходват всички ресурси.
Фигура 1. Показани са два неврона.В една от тях лилавопресинаптичният протеин синаптофизин е оцветен. Друг неврон е напълно оцветен зелен флуоресцентен протеин. Малки светли петна- синаптични контакти между невроните. Във вмъкването едно петънце е показано по-близо.
Наричат се групи от неврони, свързани със синапси невронни мрежи,. Например, в кората на главния мозък пирамидалните неврони и интерневроните образуват обширни мрежи. Добре координираната "концертна" работа на тези клетки определя нашите по-високи когнитивни и други способности. Подобни мрежи, само от други видове неврони, са разпределени в целия мозък, свързани са по определен начин и организират работата на целия орган.
Какво представляват интерневроните?
Невроните на централната нервна система се разделят на активиране (формат активиращи синапси) и инхибиране (образуват инхибиторни синапси). Последните до голяма степен са представени от интерневрони , или междинни неврони. В кората на главния мозък и хипокампуса те са отговорни за образуването на гама-ритми в мозъка, които осигуряват координираната, синхронна работа на други неврони. Това е изключително важно за двигателните функции, възприемането на сензорна информация, формирането на паметта,.
Намиране на оптимума
Всъщност говорим за оптимизационен проблем: намиране на максимума на функция и определяне на параметрите, за които тя се постига. В нашия случай функцията е съотношението на количеството полезна информация към консумацията на енергия. Количеството полезна информация може да се изчисли грубо с помощта на формулата на Шанън, широко използвана в теорията на информацията. Има два метода за изчисляване на разходите за енергия и двата дават правдоподобни резултати. Един от тях - "методът за броене на йони" - се основава на преброяване на броя Na + йони, които са влезли в неврона по време на определено сигнално събитие (AP или PSP, вижте страничната лента " Какво е потенциал за действие") С последващо превръщане в броя на молекулите аденозин трифосфат (ATF), основната енергийна "валута" на клетките. Вторият се основава на описанието на йонните токове през мембраната според законите на електрониката и ви позволява да изчислите мощността на еквивалентната електрическа верига на неврон, която след това се преобразува в разходи за АТФ.
След това тези "оптимални" стойности на параметрите трябва да бъдат сравнени с тези, измерени експериментално и да се определи колко се различават. Цялостната картина на разликите ще покаже степента оптимизацияна даден неврон като цяло: колко реални, измерени експериментално, стойностите на параметрите съвпадат с изчислените. Колкото по-малко изразени са разликите, толкова по-близо е невронът до оптимума и работи енергийно по-ефективно и оптимално. От друга страна, сравнението на конкретни параметри ще покаже в какво конкретно качество този неврон е близък до „идеалния“.
Освен това, в контекста на енергийната ефективност на невроните, се разглеждат два процеса, на които се основава кодирането и предаването на информация в мозъка. Това е нервен импулс или потенциал за действие, чрез който може да бъде получена информация изпратеноДо "адресата" на определено разстояние (от микрометри до един и половина метра) и синаптично предаване, което е в основата на действителното предаванесигнал от един неврон към друг.
Потенциал за действие
Потенциал за действие (PD) - сигналът, който невроните изпращат един към друг. PD са различни: бързи и бавни, малки и големи. Те често са организирани в дълги поредици (като букви в думи) или в кратки високочестотни „пакети” (фиг. 2).
Фигура 2. Различните типове неврони генерират различни сигнали. В центъра- надлъжен разрез на мозъка на бозайник. Вложките показват различни видове сигнали, записани чрез електрофизиологични методи. а - кортикална ( Мозъчната кора) пирамидалните неврони могат да предават като нискочестотни сигнали ( Редовна стрелба) и кратки експлозивни или избухващи сигнали ( Стрелба с разрив). б - За клетките на Пуркине на малкия мозък ( Малък мозък), характерна е само експлозивната активност при много висока честота. v - Релейни неврони на таламуса ( таламус) имат два режима на активност: взрив и тонизиращ ( Тоник изстрелване). г - Неврони на средната част на каишката ( MHb, Медиална хабенула) на епиталамуса генерира нискочестотни тонични сигнали.
Какво е потенциал за действие?
- Мембрана и йони.Плазмената мембрана на неврона поддържа неравномерно разпределение на веществата между клетката и извънклетъчната среда (фиг. 3 б). Сред тези вещества има и малки йони, от които K + и Na + са важни за описанието на АР.
Има малко Na + йони вътре в клетката и много извън нея. Поради това те постоянно се стремят да влязат в клетката. Напротив, вътре в клетката има много К+ йони и те се стремят да я напуснат. Йоните не могат да направят това сами, тъй като мембраната е непроницаема за тях. За да преминат йони през мембраната, трябва да се отворят специални протеини - йонни каналимембрани. - Йонни канали.Разнообразието от канали е огромно. Някои се отварят в отговор на промяна в мембранния потенциал, други - при свързване на лиганд (невротрансмитер в синапса, например), трети - в резултат на механични промени в мембраната и т.н. Отварянето на канала се състои в промяна на неговата структура, в резултат на което йони могат да преминават през него. Някои канали пропускат само определени видове йони, докато други се характеризират със смесена проводимост.
При генерирането на AP каналите, които "усещат" мембранния потенциал играят ключова роля - потенциално зависимийонни канали. Те се отварят в отговор на промяна в мембранния потенциал. Сред тях се интересуваме от волтажно зависими натриеви канали (Na-канали), които позволяват да преминават само Na + йони, и волтажно-зависими калиеви канали (K-канали), които позволяват да преминават само K+ йони. - Йонен ток и PD.Основата на АП е йонният ток - движението на йони през йонните канали на мембраната. Тъй като йоните са заредени, техният ток води до промяна в общия заряд вътре и извън неврона, което веднага води до промяна в мембранния потенциал.
Генерирането на AP, като правило, се случва в началния сегмент на аксона - в тази част от него, която е в непосредствена близост до тялото на неврона. Тук са концентрирани много Na-канали. Ако се отворят, мощен ток от Na + йони ще се втурне в аксона и деполяризациямембрани - намаляване на мембранния потенциал в абсолютна стойност (фиг.3 v). След това трябва да се върнете към първоначалната му стойност - реполяризация... К + йоните са отговорни за това. Когато K-каналите се отворят (малко преди максималната АР), йони на K+ започват да напускат клетката и да реполяризират мембраната.
Деполяризацията и реполяризацията са двете основни фази на PD. Освен тях се разграничават още няколко, които поради липса на нужда не се разглеждат тук. Подробно описание на генерирането на PD може да се намери в,. Кратко описание на PD също е в статии за "Биомолекула". - Началният сегмент на аксона и иницииране на AP.Какво води до отварянето на Na-канали в началния сегмент на аксона? Отново промяната в мембранния потенциал, "идва" по дендритите на неврона (фиг. 3 а). Това - постсинаптични потенциали (PSP), произтичащи от синаптично предаване. Този процес е обяснен по-подробно в основния текст.
- Провеждане на PD. Na-канали, разположени наблизо, няма да бъдат безразлични към AP в началния сегмент на аксона. Те също ще се отворят в отговор на тази промяна в мембранния потенциал, което също ще причини PD. Последното от своя страна ще предизвика подобна "реакция" в следващия участък на аксона, по-далеч от тялото на неврона и т.н. Ето как се случва задържане PD по аксона,. В крайна сметка ще достигне пресинаптичните си окончания ( пурпурни стрелина фиг. 3 а), където може да индуцира синаптично предаване.
- Консумацията на енергия за генериране на AP е по-малка, отколкото за работата на синапсите.Колко молекули аденозин трифосфат (АТФ), основната енергийна "валута", струва PD? Според една оценка, за пирамидални неврони на мозъчната кора на плъхове, консумацията на енергия за генериране на 4 APs в секунда е около ⅕ от общата консумация на енергия на неврон. Ако вземем предвид други сигнални процеси, по-специално синаптичното предаване, съотношението ще бъде ⅘. За мозъчната кора, която отговаря за двигателните функции, ситуацията е подобна: консумацията на енергия за генериране на изходния сигнал е 15% от всички и около половината се изразходва за обработка на входна информация. Така че, PD е далеч от най-енергийния процес. Понякога е необходима повече енергия за работата на синапса. Това обаче не означава, че процесът на генериране на PD не проявява характеристики на енергийна ефективност.
Фигура 3. Неврон, йонни канали и потенциал на действие. а - Реконструкция на свещниковата клетка на мозъчната кора на плъховете. Синдендритите и тялото на неврона са боядисани (синьо петно в центъра), червен- аксон (при много видове неврони аксонът е разклонен много повече от дендритите). зеленои пурпурни стрелипосочват посоката на потока от информация: дендритите и тялото на неврона я получават, аксона я изпраща до други неврони. б - Мембраната на неврона, както всяка друга клетка, съдържа йонни канали. Зелени кръгове- йони Na+, син- йони К+. v - Промяна в мембранния потенциал по време на генериране на потенциал на действие (AP) от неврон на Purkinje. Зелена зона: Na-каналите са отворени, Na + йони влизат в неврона, настъпва деполяризация. Синя зона: K-каналите са отворени, K + излиза, настъпва реполяризация. Припокриването на зеления и синия участък съответства на периода, когато Na + и K + излизат едновременно.
AP е относително силна по амплитуда рязка промяна в мембранния потенциал.
Анализът на различни видове неврони (фиг. 4) показа, че невроните на безгръбначните не са много енергийно ефективни, а някои неврони на гръбначните са почти перфектни. Според резултатите от това изследване, интерневроните на хипокампуса, които участват във формирането на паметта и емоциите, и таламокортикалните релейни неврони, които пренасят основния поток от сензорна информация от таламуса към мозъчната кора, се оказват най-енергийно ефективни.
Фигура 4. Различните неврони са ефективни по различни начини.Фигурата показва сравнение на консумацията на енергия на различни видове неврони. Разходите за енергия се изчисляват в моделите както с началните (реални) стойности на параметрите ( черни колони), и с оптимални, при които, от една страна, невронът изпълнява възложената му функция, от друга страна, той изразходва минимум енергия ( сиви колони). Най-ефективните от представените бяха два вида неврони на гръбначни животни: хипокампални интерневрони ( интерневрон на хипокампа на плъх, RHI) и таламокортикални неврони ( миша таламокортикална релейна клетка, MTCR), тъй като за тях консумацията на енергия в оригиналния модел е най-близка до консумацията на енергия на оптимизирания. За разлика от тях, безгръбначните неврони са по-малко ефективни. легенда: SA (аксон на калмари) - гигантски аксон на калмари; CA (аксон на рака) - аксон на рак; MFS (мишка бързо скачащ кортикален интерневрон) - бърз кортикален интерневрон на мишката; BK (пчелна гъба тяло Kenyon клетка) - Пчелната клетка на гъбите на Kenyon.
Защо са по-ефективни? Тъй като те имат малко припокриване на Na и K токове. По време на генериране на PD винаги има времеви интервал, когато тези токове присъстват едновременно (фиг. 3 v). В този случай практически няма пренос на заряд, а промяната в мембранния потенциал е минимална. Но във всеки случай трябва да „платите“ за тези течения, въпреки тяхната „безполезност“ през този период. Следователно неговата продължителност определя колко енергийни ресурси се губят. Колкото по-кратък е, толкова по-ефективно е използването на енергията. Колкото по-дълго, толкова по-малко ефективно. Само в двата гореспоменати типа неврони, благодарение на бързите йонни канали, този период е много кратък и APs са най-ефективни.
Между другото, интерневроните са много по-активни от повечето други неврони в мозъка. В същото време те са изключително важни за добре координираната, синхронна работа на невроните, с които образуват малки локални мрежи. Вероятно високата енергийна ефективност на interneuron AP е някакъв вид адаптация към тяхната висока активност и роля в координирането на работата на други неврони.
синапс
Предаването на сигнал от един неврон към друг става при специален контакт между невроните, в синапс ... Ще разгледаме само химически синапси (има ли още електрически), тъй като те са много разпространени в нервната система и са важни за регулирането на клетъчния метаболизъм и доставката на хранителни вещества.
В пресинаптичния край на аксона АР предизвиква освобождаването на невротрансмитер в извънклетъчната среда – към приемащия неврон. Последният само чака това с нетърпение: в мембраната на дендритите рецепторите - йонни канали от определен тип - свързват невротрансмитер, отварят се и пропускат различни йони през себе си. Това води до генерирането на малък постсинаптичен потенциал(PSP) върху дендритната мембрана. Наподобява AP, но е с много по-малка амплитуда и възниква поради отварянето на други канали. Множество от тези малки PSPs, всеки от собствения си синапс, "тичат" по протежение на дендритната мембрана към тялото на неврона ( зелени стрелкина фиг. 3 а) и достигат до началния сегмент на аксона, където предизвикват отваряне на Na-каналите и го „провокират“ да генерира AP.
Такива синапси се наричат вълнуващо : те насърчават активирането на невроните и генерирането на AP. Също така има инхибиране синапси. Напротив, те допринасят за забавяне и предотвратяват генерирането на AP. Често има и двата синапса на един и същ неврон. Определена връзка между инхибирането и възбудата е важна за нормалното функциониране на мозъка, образуването на мозъчни ритми, съпътстващи висшите когнитивни функции.
Колкото и да е странно, освобождаването на невротрансмитер в синапса може изобщо да не се случи - това е вероятностен процес. Невроните пестят енергия по този начин: синаптичното предаване вече представлява около половината от енергийната консумация на всички неврони. Ако синапсите винаги работеха, цялата енергия щеше да отиде за осигуряване на тяхната работа и нямаше да останат ресурси за други процеси. Освен това, ниската вероятност (20-40%) за освобождаване на невротрансмитер съответства на най-високата енергийна ефективност на синапсите. Съотношението на количеството полезна информация към изразходваната енергия в този случай е максимално. Така се оказва, че "провалите" играят важна роля в работата на синапсите и съответно на целия мозък. И не е нужно да се притеснявате за предаването на сигнала, когато синапсите понякога „не работят“, тъй като обикновено има много синапси между невроните и поне един от тях ще работи.
Друга особеност на синаптичното предаване е разделянето на общия информационен поток на отделни компоненти според честотата на модулация на входящия сигнал (грубо казано честотата на входящия AP). Това се дължи на комбинацията от различни рецептори на постсинаптичната мембрана. Някои рецептори се активират много бързо: напр. AMPA рецептори (AMPA идва от α- а мино-3-хидрокси-5- м етил-4-изоксазол стр ропионен а cid). Ако само такива рецептори присъстват на постсинаптичния неврон, той може ясно да възприеме високочестотен сигнал (като например на фиг. 2 v). Най-яркият пример са невроните на слуховата система, които участват в определянето на местоположението на източника на звук и точното разпознаване на кратки звуци като щракане, които са широко представени в речта. NMDA рецептори (NMDA - от н -м етил- д -а spartate) са по-бавни. Те позволяват на невроните да избират сигнали с по-ниска честота (фиг.2 г), както и да възприемат високочестотните серии от APs като нещо унифицирано – т. нар. интеграция на синаптични сигнали. Има дори по-бавни метаботропни рецептори, които, когато невротрансмитерът се свърже, предават сигнал към верига от вътреклетъчни „вторични пратеници“ за регулиране на различни клетъчни процеси. Например, рецепторите, свързани с G-протеин, са широко разпространени. В зависимост от вида те, например, регулират броя на каналите в мембраната или директно модулират работата си.
Различни комбинации от бързи AMPA, по-бавни NMDA и метаботропни рецептори позволяват на невроните да избират и използват информацията, която е най-полезна за тях, която е важна за тяхното функциониране. И "безполезната" информация се елиминира, тя не се "възприема" от неврона. В този случай не е нужно да губите енергия, преработвайки ненужна информация. Това е друг аспект на оптимизиране на синаптичното предаване между невроните.
Какво друго?
Енергийната ефективност на мозъчните клетки също се изследва във връзка с тяхната морфология. Изследванията показват, че разклоняването на дендритите и аксоните не е хаотично и освен това пести енергия. Например, аксонът се разклонява така, че общата дължина на пътя, през който преминава AP, е най-малката. В този случай консумацията на енергия за провеждане на AP по аксона е минимална.
Намаляване на енергийната консумация на неврон се постига и с определено съотношение на инхибиторни и възбуждащи синапси. Това е пряко свързано с напр. исхемия(патологично състояние, причинено от нарушен кръвен поток в съдовете) на мозъка. При тази патология най-вероятно най-метаболитно активните неврони се провалят първи. В кората те са представени от инхибиторни интерневрони, които образуват инхибиторни синапси на много други пирамидални неврони. В резултат на смъртта на интерневроните, инхибирането на пирамидата намалява. В резултат на това се повишава общото ниво на активност на последните (по-често се задействат активиращи синапси, по-често се генерират AP). Това веднага е последвано от увеличаване на консумацията им на енергия, което в условия на исхемия може да доведе до смъртта на невроните.
При изучаване на патологиите се обръща внимание и на синаптичното предаване като най-енергийния процес. Например при болестите на Паркинсон, Хънтингтън, Алцхаймер има смущения в работата или транспортирането до синапсите на митохондриите, които играят основна роля в синтеза на АТФ. В случай на болестта на Паркинсон това може да бъде свързано с разрушаване и смърт на силно изразходващи енергия неврони на черната субстанция, която е важна за регулирането на двигателните функции и мускулния тонус. При болестта на Хънтингтън мутантният протеин Huntingtin нарушава механизмите за доставка на нови митохондрии до синапсите, което води до „енергиен глад“ на последните, повишена уязвимост на невроните и прекомерна активация. Всичко това може да причини допълнителни нарушения във функционирането на невроните с последваща атрофия на стриатума и мозъчната кора. При болестта на Алцхаймер се появява митохондриална дисфункция (успоредно с намаляване на броя на синапсите) поради отлагането на амилоидни плаки. Действието на последните върху митохондриите води до оксидативен стрес, както и до апоптоза – клетъчна смърт на невроните.
Още веднъж за всичко
В края на ХХ век се ражда подход към изследването на мозъка, при който се разглеждат едновременно две важни характеристики: колко неврон (или невронна мрежа, или синапс) кодира и предава полезна информация и колко енергия, която изразходва. Съотношението им е своеобразен критерий за енергийната ефективност на невроните, невронните мрежи и синапсите.
Използването на този критерий в изчислителната невробиология осигури значително увеличаване на знанията относно ролята на определени явления, процеси,. По-специално, ниската вероятност за освобождаване на невротрансмитер в синапса, определен баланс между инхибиране и възбуждане на неврон, освобождаване само на определен вид входяща информация поради определена комбинация от рецептори - всичко това помага за спестяване ценни енергийни ресурси.
Освен това самото определяне на енергийната консумация на сигналните процеси (например генериране, провеждане на AP, синаптично предаване) дава възможност да се установи кой от тях ще пострада на първо място в случай на патологично увреждане на доставката на хранителни вещества. Тъй като най-много енергия се изисква за работата на синапсите, те са първите, които се провалят при такива патологии като исхемия, болести на Алцхаймер и Хънтингтън. По подобен начин определянето на консумацията на енергия на различни видове неврони помага да се разбере кой от тях ще умре по-рано от други в случай на патология. Например, при същата исхемия, интерневроните на кората първо ще се провалят. Поради интензивния си метаболизъм, същите тези неврони са най-уязвимите клетки по време на стареене, болест на Алцхаймер и шизофрения.
Признания
Искрено съм благодарен на моите родители Олга Наталевич и Александър Жуков, сестрите Люба и Алена, моя научен съветник Алексей Бража и прекрасните приятелки-лаборанти Евелина Никелшпарг и Олга Слатинская за тяхната подкрепа и вдъхновение, ценни коментари, направени по време на четенето на статията. Също така съм много благодарен на редактора на статията Анна Петренко и на главния редактор на Biomolecule Антон Чугунов за бележки, предложения и коментари.
литература
- Лакомен мозък;
- СЕЙМЪР С. КЕТИ. (1957). ОБЩИЯТ МЕТАБОЛИЗЪМ НА МОЗЪКА IN VIVO. Метаболизъм на нервната система. 221-237;
- L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. др.. (1977). ДЕЗОКСИГЛЮКОЗНИЯТ МЕТОД ЗА ИЗМЕРВАНЕ НА ЛОКАЛНОТО ИЗПОЛЗВАНЕ НА ГЛЮКОЗА В МОЗЪКА: ТЕОРИЯ, ПРОЦЕДУРА И НОРМАЛНИ СТОЙНОСТИ В СЪЗНАНИЯ И АНЕСТЕЗИРАН ПЛЪХ АЛБИНО. J Neurochem. 28 , 897-916;
- Magistretti P.J. (2008 г.). Енергиен метаболизъм на мозъка. В фундаменталната невронаука // Изд. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271-297;
- Пиер Дж. Магистрети, Игор Аламан. (2015). Клетъчна гледна точка за енергийния метаболизъм на мозъка и функционална образна диагностика. неврон. 86 , 883-901;
- Уилям Б. Леви, Робърт А. Бакстър. (1996). Енергийно ефективни невронни кодове. Невронно изчисление. 8 , 531-543;
- Sharp P.E. и Green C. (1994). Пространствени корелати на модели на изстрелване на единични клетки в субикулума на свободно движещия се плъх. J. Neurosci. 14 , 2339–2356;
- Х. Ху, Дж. Ган, П. Джонас. (2014). Бързо нарастване, парвалбумин + GABAergic интерневрони: От клетъчен дизайн до функция на микросхема. наука. 345 , 1255263-1255263;
- Оливър Кан, Исмини Е Папагеоргиу, Андреас Драгун. (2014). Силно енергизираните инхибиторни интерневрони са централен елемент за обработка на информация в кортикалните мрежи. J мозъчен кръвен поток Metab. 34 , 1270-1282;
- Дейвид Атуел, Саймън Б. Лафлин. (2001). Енергиен бюджет за сигнализиране в сивото вещество на мозъка. J мозъчен кръвен поток Metab. 21 , 1133-1145;
- Хенри Маркрам, Мария Толедо-Родригес, Юн Уанг, Анируд Гупта, Гилад Силберберг, Каиджи Ву. (2004).
Ако обясните "на пръстите", тогава основните елементи на всяка невронна мрежа са невроните. Всеки неврон получава един или повече сигнали (числа) като вход, обработва ги по хитър (или не много) начин и след това предава резултата.
Невроните се комбинират в последователни слоеве. Два външни слоя - вход и изход - са подчертани отделно. Чрез входния слой невронната мрежа получава информация, през изходния слой предава резултата от нейната обработка. Всички междинни слоеве се наричат скрити.
Всеки скрит слой е свързан с два съседни (предишен и следващ) чрез сложна система от връзки (съжалявам за тавтологията). В най-простия случай сигналите от всеки неврон на предишния слой влизат във всеки негов неврон, обработват се и след това го оставят на всеки неврон от следващия слой.
Предстои обаче още. Всяка връзка има тежест. Тоест сигналът от един неврон, докато отива към следващия, леко променя стойността (стойността на този сигнал се умножава по това "тегло").
Ако присвоим произволни стойности на теглата на връзката, тогава такава невронна мрежа няма да направи нищо смислено. Тоест те все още трябва да бъдат избрани правилно по някакъв начин. С други думи, невронната мрежа трябва да бъде обучена.
Как протича ученето е по-лесно да се покаже с пример. Да кажем, че обучаваме невронна мрежа да прави разлика между изображения на котки и изображения на кучета. След това изпращаме изображението към входния слой на невронната мрежа, а на изхода невронната мрежа връща двойка реални числа от 0 до 1 всяко. Първото означава колко уверена е невронната мрежа, че е куче, а втората означава, че е котка. Защо го правят по този начин е въпрос, на който не може да се отговори на прост език. Тоест, ако първото число е по-голямо, тогава невронната мрежа реши, че вижда куче, а ако второто, тогава котка.
Така че е време да тренирате мрежата. Даваме изображение на невронната мрежа. Тя ни отговаря точно с тази двойка числа (a, b). Но ние знаем кой е на снимката, нали? Следователно, ние коригираме невронната мрежа. А именно, ние "насилствено натискаме" в изходния слой двойка (1, 0), ако куче или (0, 1), ако котка, и след това се случва някаква магия (за да я разберете, трябва да имате известни познания по математика ), което принуждава невронната мрежа да преразпредели теглата на връзките. Най-разпространеният начин за правене на тази магия е т.нар. "метод на обратно разпространение", но има и други.
След много различни картинки, с които ще направим същото, тежестите на връзките между невроните ще се подредят така, че да разграничат добре котките от кучетата.
Както виждате, магията се появи само на две места. За да го разберете, трябва да четете по-строги текстове. Препоръчвам да започнете с това:
Изкуствените невронни мрежи се използват в различни области на науката: от системи за разпознаване на реч до разпознаване на вторичната структура на протеин, ...
Изкуствен интелект, невронни мрежи, машинно обучение – какво всъщност означават всички тези популярни понятия? За повечето непосветени хора, какъвто съм аз самият, те винаги са изглеждали като нещо фантастично, но всъщност същността им лежи на повърхността. Отдавна имах идея да пиша на прост език за изкуствените невронни мрежи. Научете сами и кажете на другите какво представлява тази технология, как работи, помислете за нейната история и перспективи. В тази статия се опитах да не влизам в джунглата, а просто и популярно да разкажа за тази обещаваща посока в света на високите технологии.
Малко история
За първи път концепцията за изкуствени невронни мрежи (ANN) възниква при опит да се симулират процесите на мозъка. Първият голям пробив в тази област може да се счита за създаването на модела на невронната мрежа McCulloch-Pitts през 1943 г. Учените за първи път разработиха модел на изкуствен неврон. Те също така предложиха изграждането на мрежа от тези елементи за извършване на логически операции. Но най-важното е, че учените са доказали, че такава мрежа е способна да се учи.
Следващата важна стъпка беше разработването от Доналд Хеб на първия алгоритъм за изчисляване на ANN през 1949 г., който стана основен през следващите няколко десетилетия. През 1958 г. Франк Розенблат разработва парцептрона, система, която имитира процесите на мозъка. По едно време технологията нямаше аналози и все още е основна в невронните мрежи. През 1986 г. практически едновременно, независимо един от друг, американски и съветски учени значително подобриха фундаменталния метод за преподаване на многослойния персептрон. През 2007 г. невронните мрежи претърпяха ново раждане. Британският компютърен учен Джефри Хинтън е пионер в алгоритъм за дълбоко обучение за многослойни невронни мрежи, който сега се използва например за управление на самоуправляващи се автомобили.
Накратко за основното
В общия смисъл на думата невронните мрежи са математически модели, които работят на принципа на мрежи от нервни клетки в животински организъм. ANN могат да бъдат внедрени както в програмируеми, така и в хардуерни решения. За по-лесно възприемане, невронът може да се представи като определена клетка, която има много входни и един изходен отвор. Колко много входящи сигнали се формират в изходящи определя алгоритъма за изчисление. Ефективните стойности се подават на всеки вход на неврон, които след това се разпространяват по междуневронни връзки (синопсис). Синапсите имат един параметър - тегло, поради което входната информация се променя при преминаване от един неврон към друг. Най-лесният начин да си представим как работят невронните мрежи може да бъде представен с примера за смесване на цветове. Сините, зелените и червените неврони имат различно тегло. Информацията за този неврон, чиято тежест ще бъде по-доминираща в следващия неврон.
Самата невронна мрежа е система от много такива неврони (процесори). Поотделно тези процесори са доста прости (много по-прости от процесора на персонален компютър), но когато са свързани в голяма система, невроните са способни да изпълняват много сложни задачи.
В зависимост от областта на приложение, невронната мрежа може да се интерпретира по различни начини. Например, от гледна точка на машинното обучение, ANN е метод за разпознаване на модели. От математическа гледна точка това е многопараметричен проблем. От гледна точка на кибернетиката, това е модел на адаптивно управление на роботиката. За изкуствения интелект, ANN е основен компонент за моделиране на естествения интелект с помощта на изчислителни алгоритми.
Основното предимство на невронните мрежи пред конвенционалните изчислителни алгоритми е способността им да се учат. В общия смисъл на думата ученето се състои в намиране на правилните коефициенти на свързване между невроните, както и в обобщаване на данни и идентифициране на сложни зависимости между входните и изходните сигнали. Всъщност успешното обучение на невронна мрежа означава, че системата ще може да идентифицира правилния резултат въз основа на данни, които не присъстват в набора за обучение.
Днешната ситуация
И без значение колко обещаваща би била тази технология, досега ANN са все още много далеч от възможностите на човешкия мозък и мислене. Независимо от това, невронните мрежи вече се използват в много области на човешката дейност. Засега те не са в състояние да вземат високоинтелектуални решения, но са в състояние да заменят човек там, където преди е бил необходим. Сред многобройните области на приложение на ANN може да се отбележи: създаването на самообучаващи се системи на производствени процеси, безпилотни превозни средства, системи за разпознаване на изображения, интелигентни системи за сигурност, роботика, системи за мониторинг на качеството, интерфейси за гласово взаимодействие, системи за анализ и много други. Такова широко разпространено използване на невронни мрежи се дължи, наред с други неща, и поради появата на различни начини за ускоряване на изучаването на ANN.
Днес пазарът на невронни мрежи е огромен - той е милиарди и милиарди долари. Както показва практиката, повечето от технологиите на невронните мрежи по света се различават малко една от друга. Използването на невронни мрежи обаче е много скъпо упражнение, което в повечето случаи могат да си позволят само големите компании. За разработването, обучението и тестването на невронни мрежи е необходима голяма изчислителна мощност, очевидно е, че големите играчи на ИТ пазара имат достатъчно от това. Сред основните компании, водещи в разработката в тази област, са Google DeepMind, Microsoft Research, IBM, Facebook и Baidu.
Разбира се, всичко това е добре: невронните мрежи се развиват, пазарът расте, но досега основната задача не е решена. Човечеството не успя да създаде технология, която да е дори близка по възможности до човешкия мозък. Нека да разгледаме основните разлики между човешкия мозък и изкуствените невронни мрежи.
Защо невронните мрежи са все още далеч от човешкия мозък?
Най-важната разлика, която коренно променя принципа и ефективността на системата, е различното предаване на сигнала в изкуствените невронни мрежи и в биологичната мрежа от неврони. Факт е, че в ANN невроните предават стойности, които са реални стойности, тоест числа. В човешкия мозък се предават импулси с фиксирана амплитуда и тези импулси са почти мигновени. Следователно има редица предимства за човешката мрежа от неврони.
Първо, комуникационните линии в мозъка са много по-ефективни и икономични, отколкото в ANN. На второ място, импулсната схема осигурява простотата на реализацията на технологията: достатъчно е да се използват аналогови схеми вместо сложни изчислителни механизми. В крайна сметка импулсните мрежи са защитени от акустични смущения. Валидни числа са податливи на шум, което увеличава вероятността от грешки.
Резултат
Разбира се, през последното десетилетие се наблюдава истински бум в развитието на невронните мрежи. Това се дължи преди всичко на факта, че процесът на обучение на ANN стана много по-бърз и по-лесен. Също така, така наречените "предварително обучени" невронни мрежи започнаха да се развиват активно, което може значително да ускори процеса на внедряване на технологията. И ако е твърде рано да се каже дали някой ден невронните мрежи ще могат да възпроизведат напълно възможностите на човешкия мозък, вероятността през следващото десетилетие ANN ще могат да заменят хората в една четвърт от съществуващите професии става все повече и повече. като истината.
За тези, които искат да знаят повече
- Голямата невронна война: Какво наистина прави Google
- Как когнитивните компютри могат да променят бъдещето ни
Биологичният неврон се състои от тяло с диаметър от 3 до 100 микрона, съдържащо ядро и процеси. Има два вида процеси. Аксонобикновено - дълъг процес, приспособен да провежда възбуждане от тялото на неврона. Дендрити- като правило къси и силно разклонени израстъци, служещи като основно място за образуване на възбуждащи и инхибиторни синапси, засягащи неврона (различните неврони имат различно съотношение на дължината на аксона и дендритите).
Един неврон може да има множество дендрити и обикновено само един аксон. Един неврон може да има връзки с 20 хиляди други неврони. Човешката мозъчна кора съдържа десетки милиарди неврони.
Биологичен невроне най-важният елемент на клетките на нервната система и строителният материал на мозъка. Невроните съществуват в няколко форми, в зависимост от тяхното предназначение и местоположение, но като цяло те са сходни по структура.
Ориз. 12.4 Невронна схема
Всеки неврон е устройство за обработка на информация, което получава сигнали от други неврони чрез специална входна структура, състояща се от дендрити. Ако съвкупният входен сигнал надвишава праговото ниво, тогава клетката предава сигнала по-нататък към аксона и след това към изходната структура на сигнала, от която се предава на други неврони. Сигналите се предават с помощта на електрически вълни. (През живота на човек броят на невроните не се увеличава, но броят на връзките между тях се увеличава в резултат на обучение).
Човешки сетивни органисе състои от голям брой неврони, свързани помежду си с много връзки. Сетивният орган включва рецептори и пътища. Рецепторите образуват електрохимични сигнали, които се разпространяват със скорост от 5 до 125 метра в секунда. Рецепторите кодират различни типове сигнали в един универсален импулсно-честотен код.
Броят на нервните импулси за единица време е пропорционален на интензивността на експозицията. Сетивата имат долна и горна граница на чувствителност. Реакцията (E) на човешките сетивни органи към интензитета (P) на стимулацията може да бъде представена грубо чрез закона на Вебер - Фехнер:
Очевидно, ако вземем предвид влиянието на шума, тогава можем да стигнем до формулата на Шанън, която ни позволява да оценим информационния капацитет на такъв сетивен орган. Чрез образование и обучение може да се подобри разделителната способност на сетивата. Освен това човек може да направи разлика между комбинация от честоти и амплитуди, до степен, недостъпна за съвременните технически устройства. Но сетивата функционират в ограничен диапазон на честота и амплитуда.
При преминаване към възбудено състояние в изходния процес (аксон) се генерира импулс на възбуждане, който се разпространява по него със скорост от 1 до 100 m / s; процесът на разпространение се основава на промяна в локалната проводимост на аксонната мембрана по отношение на натриеви и калиеви йони. Няма директни електрически връзки между невроните. Прехвърлянето на сигнал от аксон към входния процес (дендрит) на друг неврон се извършва по химичен път в специална област - синапса, където окончанията на две нервни клетки се доближават един до друг. Някои от синапсите са специални, произвеждат сигнали с обратна полярност за потискане на сигналите на възбуждане.
В момента интензивно се изучават глобалните аспекти на мозъчната дейност – специализацията на големите му области, функционалните връзки между тях и т.н. В същото време малко се знае как информацията се обработва на междинно ниво, в участъци от невронна мрежа, съдържаща само десетки хиляди нервни клетки.
Понякога мозъкът се оприличава на колосална изчислителна машина, която се различава от конвенционалните компютри само по значително по-голям брой съставни елементи. Смята се, че всеки импулс на възбуждане носи единица информация, а невроните играят ролята на логически превключватели по аналогия с компютъра. Тази гледна точка е погрешна. Мозъкът работи на напълно различни принципи. Той няма твърда структура от връзки между невроните, която би била подобна на електрическата верига на компютъра. Надеждността на отделните му елементи (неврони) е много по-ниска от тази на елементите, използвани за създаване на съвременни компютри. Унищожаването дори на такива области, които съдържат доста голям брой неврони, често почти няма ефект върху ефективността на обработката на информация в тази област на мозъка. Някои неврони умират със стареенето на тялото. Нито една компютърна машина, изградена на традиционни принципи, не може да се справи с толкова големи щети.
Съвременните компютри извършват операции последователно, една операция на такт. Числото е извлечено от памет, се поставя в процесор, където върху него се извършва някакво действие в съответствие с продиктуваното програмаинструкция и резултатът отново се въвежда в паметта. Най-общо казано, когато се извършва отделна операция, електрическият сигнал трябва да измине определено разстояние по свързващите проводници, което може да ограничи скоростта на компютъра.
Например, ако сигналът изминава разстояние от 30 см, тогава честотата на повторение на сигнала не трябва да надвишава 1 GHz. Ако операциите се извършват последователно, тогава ограничението на скоростта на такъв компютър няма да надвишава милиард операции в секунда. В действителност производителността освен това е ограничена от скоростта на реакция на отделните елементи на компютъра. Следователно скоростта на съвременните компютри вече е доста близо до теоретичната си граница. Но тази скорост е напълно недостатъчна за организиране на управлението на сложни системи, решаване на проблеми на "изкуствен интелект" и т.н.
Ако разширим горните разсъждения върху човешкия мозък, резултатите ще бъдат абсурдни. В крайна сметка скоростта на разпространение на сигнали по нервните влакна е десетки и стотици милиони пъти по-малка, отколкото в компютър. Ако мозъкът работеше на принципа на съвременните компютри, тогава теоретичната граница на неговата скорост би била само хиляда операции в секунда. Но това очевидно не е достатъчно, за да обясни значително по-високата ефективност на мозъка.
Очевидно дейността на мозъка е свързана с паралелната обработка на информацията.Към момента организацията на паралелни изчисления вече се използва в компютрите, например с матрични процесори, които представляват мрежа от по-прости процесори със собствена памет. Техниката на паралелните изчисления е, че елементарният процесор "знае" само за състоянието на своя малък елемент от средата. Въз основа на тази информация всеки процесор изчислява състоянието на своя елемент в следващия момент от времето. В същото време няма ограничение на скоростта, свързано със скоростта на разпространение на сигнала. Матричният процесор е устойчив на локални повреди.
Следващият етап от развитието на идеята за паралелни изчисления беше създаването на компютърни мрежи. Този вид „общност“ от компютри наподобява многоклетъчен организъм, който „живее собствен живот“. В същото време функционирането на компютърната мрежа като общност от компютри не зависи от това как точно е подреден всеки отделен компютър, какви процеси в него осигуряват обработка на информация. Може да си представим мрежа, състояща се от много голям брой примитивни компютри, способни да извършват само няколко операции и да съхраняват мигновени стойности от няколко количества в паметта си.
От математическа гледна точка такива мрежи, състоящи се от елементи с прост репертоар от реакции, обикновено се разглеждат като клетъчни автомати... Мозъкът е много по-близо по принцип на действие и структура до матричен процесор, отколкото до традиционен компютър с последователно изпълнение на операции. Въпреки това, има фундаментална разлика между човешкия мозък и всеки паралелен компютър. Факт е, че невронните мрежи на мозъка изобщо не се занимават с никакви изчисления. Абстрактното мислене (работа с числа и математически символи) е второстепенно спрямо основните механизми на мозъка. Трудно е да си представим, че когато, например, котка настигне птица в скок, мозъкът й решава за секунди система от нелинейни диференциални уравнения, описващи траекторията на скока и други действия.
По тази тема може да се цитира следното твърдение на А. Айнщайн: „Думите и езикът, очевидно, не играят никаква роля в моя механизъм на мислене. Физическите субекти, които в действителност, очевидно, елементи на мислене, са определени знаци и повече или по-малко ясни образи, които могат да бъдат произволно възпроизвеждани и комбинирани ... Обикновените думи трябва да бъдат избрани само на втория етап ... ".
Мозъкът работи като колосална "аналогова" машина, където светът наоколо се отразява в пространствено-временните структури на невронната активност. Подобен механизъм на мозъка би могъл естествено да възникне в хода на биологичната еволюция.
За най-простото животно основната функция на нервната система е да трансформира усещанията, причинени от външния свят, в определена двигателна активност. В ранните етапи на еволюцията връзката между усещане-образ и движение на изображението е пряка, недвусмислена и наследствено фиксирана в първоначалната структура на връзките между невроните. На по-късни етапи тази връзка става по-сложна и се появява способността за учене. Образното усещане вече не е строго обвързано с плана за действие. Първо се извършва междинната му обработка и сравнение със съхранените в паметта снимки. Междинната обработка на изображения става по-сложна, докато се придвижвате нагоре по еволюционната стълбица. В крайна сметка след дълго развитие се формира процес, който наричаме мислене.
Принципът на "клетъчния автомат" може да се използва за разпознаване на образи.Системата има асоциативна памет, ако при подаване на картина към нейния вход тя автоматично избира и подава към изхода картината, която е най-близо до нея, съхранена в паметта.
Невронните мрежи са една от изследователските линии в областта на изкуствения интелект, базирана на опити за възпроизвеждане на човешката нервна система. А именно: способността на нервната система да учи и коригира грешките, което трябва да позволи да се симулира, макар и доста грубо, работата на човешкия мозък.
или човешката нервна система е сложна мрежа от човешки структури, която осигурява взаимосвързаното поведение на всички телесни системи.Биологичният неврон е специална клетка, която структурно се състои от ядро, клетъчно тяло и процеси. Една от ключовите задачи на неврона е предаването на електрохимичен импулс през невронната мрежа чрез налични връзки с други неврони. Освен това всяка връзка се характеризира с определена стойност, наречена сила на синаптичната връзка. Тази стойност определя какво се случва с електрохимичния импулс, когато се предава на друг неврон: или ще се увеличи, или ще отслабне, или ще остане непроменен.
Биологичната невронна мрежа има висока степен на свързаност: един неврон може да има няколко хиляди връзки с други неврони. Но това е приблизителна стойност и във всеки случай е различна. Предаването на импулси от един неврон към друг генерира определено възбуждане на цялата невронна мрежа. Големината на това възбуждане определя реакцията на невронната мрежа към някакъв вид входни сигнали. Например, среща на човек със стар познат може да доведе до силно възбуждане на невронната мрежа, ако някои ярки и приятни спомени от живота са свързани с това познанство. От своя страна силното възбуждане на невронната мрежа може да доведе до повишен сърдечен ритъм, по-често мигане на очите и други реакции. Срещата с непознат за невронната мрежа ще бъде почти незабележима и следователно няма да предизвика силни реакции.
Може да се цитира следният силно опростен модел на биологична невронна мрежа:
Всеки неврон се състои от клетъчно тяло, което съдържа ядро. Много къси влакна, наречени дендрити, се разклоняват от тялото на клетката. Дългите дендрити се наричат аксони. Аксоните са разтегнати на големи разстояния, далеч отвъд това, което е показано в мащаба на тази фигура. Обикновено аксоните са дълги 1 см (което е 100 пъти диаметъра на клетъчното тяло), но могат да достигнат 1 метър.
През 60-80-те години на XX век приоритетната област на изследванията в областта на изкуствения интелект е. Експертните системи работят добре, но само във високоспециализирани области. Изисква се различен подход за създаване на по-гъвкави интелигентни системи. Може би това доведе до факта, че изследователите на изкуствения интелект обърнаха внимание на биологичните невронни мрежи, които са в основата на човешкия мозък.
Невронните мрежи в изкуствения интелект са опростени модели на биологични невронни мрежи.
Тук приликите свършват. Структурата на човешкия мозък е много по-сложна от описаната по-горе и следователно не е възможно да се възпроизведе поне повече или по-малко точно.
Невронните мрежи имат много важни свойства, но ключовото е способността да се учат. Обучението на невронна мрежа включва преди всичко промяна на "силата" на синаптичните връзки между невроните. Следващият пример ясно показва това. В класическия експеримент на Павлов всеки път звънец звънеше точно преди да нахрани кучето. Кучето бързо се научи да свързва звъненето на звънец с хранене. Това се дължи на факта, че синаптичните връзки между частите на мозъка, отговорни за слуха и слюнчените жлези, се увеличават. И впоследствие възбуждането на невронната мрежа със звука на звънец, започва да води до по-силно слюноотделяне у кучето.
Днес невронните мрежи са една от приоритетните области на изследване в областта на изкуствения интелект.