საზოგადოების სტრუქტურა. სახეობების მრავალფეროვნება თემებში. სახეობრივი სიმდიდრის ურთიერთობა სხვადასხვა ფაქტორებთან რა ფაქტორები ზრდის სახეობის სიმდიდრეს

დასავლეთ კავკასიის ხეებისა და მწერიჭამია ფრინველების თემების სახეობრივი სიმდიდრე განისაზღვრება როგორც ეკოლოგიური ნიშის ნაწილების სახეობების დაჭერის თანმიმდევრობით, ასევე მიმდებარე ტერიტორიის სახეობების რაოდენობით, რომლებიც პოტენციურად იარსებებს მათში. თემები. ამ ფაქტორების ფარდობითი როლი იცვლება ამ თემების სახეობების (სიმრავლის რანგის სტრუქტურა) თანაფარდობის მიხედვით.

V.V.-ს სტატიაში. აკატოვა და ა.გ. პერევოზოვის (მაიკოპის სახელმწიფო ტექნოლოგიური უნივერსიტეტი, კავკასიის სახელმწიფო ბუნებრივი ბიოსფერული ნაკრძალი), განხილულია დასავლეთ კავკასიის ხეების და ფრინველების თემებში სახეობრივი სიმდიდრეზე გავლენის ფაქტორები. რაც უფრო მაღალია დომინირების დონე, ე.ი. ყველაზე მრავალრიცხოვანი სახეობის ინდივიდების წილი საზოგადოების ინდივიდების მთლიან რაოდენობაში, რაც ნაკლები რესურსი რჩება საზოგადოების სხვა სახეობებისთვის, მით ნაკლებია მათი რიცხვი და მით მეტია შემთხვევითი პროცესების შედეგად გადაშენების ალბათობა. შესაბამისად, რაც უფრო დაბალია სახეობების სიმდიდრე.

ავტორები წარმოადგენენ თემში სახეობების რაოდენობის შეფარდების ძირითადი მოდელების აღწერას (საზოგადოებების სახეობრივი სტრუქტურის დამახასიათებელი მოდელების შედარებისთვის იხილეთ: ბიოლოგიური თემების ორგანიზაციის უნივერსალური კანონის ძიებაში, ან რატომ ეკოლოგებმა ვერ შეძლეს? "ელემენტები", 12.02.08).

განსაკუთრებული ყურადღება ეთმობა გეომეტრიული სერიის მოდელს (ჯ. მოტომურა, 1932 წ.) ანუ „ნიშების უპირატესი დაჭერა“, რომელიც გამოყენებული იყო ამ ნაშრომში. გეომეტრიული სერიის მოდელი ვარაუდობს, რომ საზოგადოების სახეობები, რომლებიც დალაგებულია სიდიდის კლებადობის მიხედვით, მოიხმარენ დარჩენილი მთლიანი საზოგადოების რესურსის იმავე პროპორციას. მაგალითად, თუ ყველაზე მრავალრიცხოვანი სახეობა იღებს რესურსის 1/2-ს, მაშინ შემდეგი ყველაზე მნიშვნელოვანი სახეობა მოიხმარს დარჩენილის ნახევარს (ანუ ორიგინალის 1/4-ს), მესამე სახეობა კვლავ დარჩენილის ნახევარს (1/8). ორიგინალიდან) და ა.შ. მოდელი ითვალისწინებს რესურსების გაზიარების იერარქიულ პრინციპს. რაც უფრო დიდია რესურსის წილი დომინანტური სახეობების მიერ, მით მეტ დანარჩენ რესურსს იყენებს სუბდომინანტი სახეობები და რაც უფრო ნაკლები რესურსი ეთმობა ნაკლებ სახეობებს. ასეთი გავრცელების მქონე თემები ხასიათდება არა მხოლოდ არადომინანტი კომპანიონი სახეობებისთვის ხელმისაწვდომი რესურსების მცირე რაოდენობით, არამედ მათი უფრო „ხისტი“ გავრცელებით. სახეობების რაოდენობა პროპორციულია რესურსების წილისა, რაც მათ აქვთ და წარმოადგენს გეომეტრიულ პროგრესიას. ასეთი გეომეტრიული მოდელი აღწერს რესურსის ლომის წილის ხელში ჩაგდებას სახეობების უმნიშვნელო რაოდენობით, ძლიერი დომინანტურით. იგი გამოიყენება ცხოველთა ან მცენარეთა უბრალო საზოგადოებებზე მემკვიდრეობის ადრეულ ეტაპებზე ან არსებულ მძიმე გარემო პირობებში, ან საზოგადოების ცალკეულ ნაწილებზე.

ჰიპერბოლური მოდელი (A.P. Levich, 1977) ახლოს არის გეომეტრიულთან, მაგრამ ასახავს რესურსების კიდევ უფრო ნაკლებად ერთგვაროვან განაწილებას: პირველი სახეობების სიმრავლე უფრო მკვეთრად მცირდება, ხოლო იშვიათი სახეობების სიმრავლე, პირიქით, უფრო გლუვია. მოტომურას მოდელთან შედარებით, ჰიპერბოლური მოდელი უკეთ აღწერს რთულ თემებს და დიდ ნიმუშებს.

ლოგნორმალური მოდელი (Preston, 1948) დამახასიათებელია უფრო თანაბრად განაწილებული რესურსებისა და სახეობების სიმრავლისთვის, აქ საშუალო სიმრავლის მქონე სახეობების რაოდენობა იზრდება.

„გატეხილი ღეროს“ მოდელით აღწერილ განაწილებაში (R. MacArthur, 1957), სახეობების სიმრავლე განაწილებულია ბუნებაში მაქსიმალური ერთგვაროვნებით. შემზღუდველი რესურსი მოდელირებულია ზოლით, რომელიც შემთხვევით იშლება სხვადასხვა ადგილას. თითოეული სახეობის სიმრავლე პროპორციულია მის მიერ მიღებული ნაჭრის სიგრძისა. ეს მოდელი შესაფერისია ჰომოგენურ ბიოტოპში მცხოვრები თემებისთვის, იგივე ტროფიკული დონის მარტივი სტრუქტურით, სადაც სახეობების რაოდენობა შეზღუდულია ერთი ფაქტორის მოქმედებით ან შემთხვევით იზიარებს მნიშვნელოვან რესურსს.

დომინანტური სახეობების გარდა, ადგილობრივი საზოგადოების სახეობრივ სიმდიდრეზე გავლენას ახდენს სახეობების ფონდი (აუზი) - სახეობების ერთობლიობა, რომლებიც ცხოვრობენ მოცემულ ტერიტორიაზე და პოტენციურად შეუძლიათ არსებობა ამ საზოგადოებაში. ადგილობრივი სახეობების სიმდიდრე გასაგებია, მაგალითად, მცენარეთა სახეობების საშუალო რაოდენობა ადგილზე, ხოლო სახეობების ფონდი არის ხეების სახეობების მთლიანი რაოდენობა, რომლებიც დაფიქსირებულია მთელი რეგიონის ტყის ზონებში. სახეობების ფონდის ზომა განისაზღვრება რეგიონალური გარემო პირობებით, კლიმატის ჩათვლით. ექსტრემალურ პირობებში, სახეობების მხოლოდ მოკრძალებული ნაკრები შეიძლება არსებობდეს, რაც ავტომატურად ზღუდავს შესაძლო დომინანტების რაოდენობას. ხელსაყრელ პირობებში იზრდება როგორც სახეობების საერთო რაოდენობა, ასევე დომინანტების როლის კანდიდატების რაოდენობა. რაც უფრო ხელსაყრელი პირობებია, მით უფრო მეტ სახეობას შეუძლია მიაღწიოს მაღალ სიმრავლეს და მით უფრო დაბალია თითოეული მათგანის დომინირების დონე კონკრეტულ ადგილებში. სახეობების ფონდის ზომა ასევე დამოკიდებულია სახეობების სიხშირეზე და რეგიონის ისტორიაზე: მაგალითად, პოლუსებთან ახლოს მდებარე რეგიონების ბიომები, რომლებმაც განიცადეს პლეისტოცენის გამყინვარება, შეიძლება შედარებით ღარიბი იყოს სახეობებით, ვიდრე სამხრეთით განლაგებული. ასევე ახალგაზრდობის გამო.

ვ.ვ. აკატოვი და ა.გ. პერევოზოვმა გამოიკვლია ხეები დაბლობ და მთის ტყეების 58 რაიონში და მწერიჭამია ფრინველების თემებში დასავლეთ კავკასიის 9 ბიოტოპში. რაც შეეხება მთლიან მონაცემთა ბაზას, მაქსიმალური გავლენა (50-60%) ადგილობრივ სახეობათა სიმდიდრეზე ახდენდა თანმხლები სახეობების ინდივიდების რაოდენობას. ყველა შესწავლილ თემში დაფიქსირდა მაღალი კორელაცია დომინირების დონესა და სახეობათა სიმდიდრეს შორის. ყველაზე ძლიერი კონკურენტის დომინირების დონემ განსაზღვრა საზოგადოებაში სახეობების რაოდენობის ცვალებადობის დაახლოებით 15-20%. როგორც ჩანს, ეს ნიშნავს, რომ დომინირების დონესა და სახეობათა სიმდიდრეს შორის ურთიერთობა დიდწილად არის რესურსების მარტივი გადანაწილების შედეგი თანმხლები სახეობიდან დომინანტურზე. თავის მხრივ, სახეობების ფონდის სიდიდემ გავლენა მოახდინა როგორც დომინირების, ასევე სახეობების სიმდიდრის დონეზე.

დომინირების დონის, თანმხლები სახეობების რაოდენობის და სახეობების ფონდის როლების თანაფარდობის შესაფასებლად შესწავლილი თემები დაიყო ორ ჯგუფად - გეომეტრიულ მოდელთან (GM) სახეობის სტრუქტურის მაღალი და დაბალი შესაბამისობით.

იმ ადგილებში, სადაც მაღალი გენმოდიფიცირებული კორესპონდენციაა, სახეობების სიმდიდრე უფრო მეტად იყო დამოკიდებული ადგილობრივ პირობებზე, კერძოდ, თანმხლები სახეობების ინდივიდების რაოდენობაზე და დომინირების დონეზე, რაც ასახავს ნიშების სივრცის განაწილების ბუნებას.

პირიქით, იმ ადგილებში, სადაც სახეობრივი სტრუქტურის გეომეტრიულ მოდელთან დაბალი შესაბამისობაა, სახეობების ფონდის როლი გაიზარდა, ხოლო ადგილობრივი ფაქტორების როლი შემცირდა. ასეთ თემებში სახეობრივი სიმდიდრე შედარებით დამოუკიდებელი აღმოჩნდა დომინანტების რაოდენობისაგან.

ამრიგად, ავტორებმა მიიღეს მოსალოდნელი შედეგი: სხვადასხვა მექანიზმების შედარებითი წვლილი ადგილობრივ სახეობათა სიმდიდრეში დამოკიდებულია თემებში სახეობების სიმრავლის რანგის სტრუქტურაზე, მათ შორის ამ სტრუქტურის შესაბამისობაზე გეომეტრიულ მოდელთან.

პროდუქტიულობა. მცენარეებისთვის, გარემოს პროდუქტიულობა შეიძლება დამოკიდებული იყოს ზრდის შეზღუდვის ნებისმიერ რესურსზე ან პირობებზე. ზოგადად, პირველადი წარმოება იზრდება პოლუსებიდან ტროპიკებამდე, განათების, საშუალო ტემპერატურისა და ვეგეტაციის სეზონის ხანგრძლივობის გაზრდით. ხმელეთის თემებში ტემპერატურის დაქვეითება და ვეგეტაციის ხანგრძლივობის შემცირება სიმაღლით იწვევს, ზოგადად, წარმოების შემცირებას. რეზერვუარებში წარმოება, როგორც წესი, სიღრმით მცირდება ტემპერატურისა და სინათლის ინტენსივობის პარალელურად.

წარმოების მკვეთრი შემცირება ხშირად აღინიშნება არიდულ პირობებში, სადაც ზრდა შეიძლება შეიზღუდოს ტენიანობის ნაკლებობით და მისი ზრდა თითქმის ყოველთვის ხდება, როდესაც იზრდება ძირითადი საკვები ნივთიერებების, როგორიცაა აზოტი, ფოსფორი და კალიუმი, შემოდინება. ფართო გაგებით, ცხოველთა გარემოს პროდუქტიულობა იგივე ნიმუშებს მიჰყვება, რადგან ეს დამოკიდებულია კვების ჯაჭვის ბაზაზე არსებული რესურსების რაოდენობაზე, ტემპერატურაზე და სხვა პირობებზე.

თუ წარმოების ზრდა აფართოებს ხელმისაწვდომი რესურსების დიაპაზონს, სავარაუდოდ, ეს ხელს შეუწყობს სახეობების სიმდიდრის ზრდას. თუმცა, სხვადასხვა პროდუქტიულობის მქონე გარემო შეიძლება განსხვავდებოდეს მხოლოდ ერთი და იგივე რესურსების რაოდენობით (მიღების ინტენსივობით) იგივე ასორტიმენტით. ეს ნიშნავს, რომ მათ შორის განსხვავება იქნება არა სახეობების რაოდენობაში, არამედ მხოლოდ თითოეული მათგანის პოპულაციის სიდიდეში. მეორე მხრივ, შესაძლებელია, რომ რესურსების იგივე ზოგადი ასორტიმენტის პირობებშიც კი, მათი ზოგიერთი იშვიათად ნაპოვნი კატეგორიები (ან მათი სპექტრის არაპროდუქტიული ნაწილები), რომლებიც არასაკმარისია სახეობების არაპროდუქტიულ გარემოში უზრუნველსაყოფად, ნაყოფიერ გარემოში ასე უხვი გახდეს. რომ დამატებითი სახეობები შეიძლება შევიდეს საზოგადოებაში. ... ანალოგიურად მსჯელობით შეგვიძლია მივიდეთ დასკვნამდე, რომ თუ საზოგადოებაში კონკურენცია ჭარბობს, მაშინ რესურსების რაოდენობის ზრდა ხელს შეუწყობს სპეციალიზაციის შევიწროებას. ; ამავდროულად, გარკვეული სპეციალიზებული სახეობების პოპულაციის სიმჭიდროვე სულაც არ შემცირდება მნიშვნელოვნად.

ამრიგად, ზოგადად, სახეობების სიმდიდრის ზრდა მოსალოდნელია პროდუქტიულობის მატებასთან ერთად. ეს აშკარად აჩვენეს ბრაუნმა და დევიდსონმა, რომლებმაც აღმოაჩინეს ძალიან კარგი კორელაცია სახეობების რაოდენობასა და ნალექების დონეს შორის როგორც თესლის მჭამელ ჭიანჭველებში, ასევე თესლისმჭამელ მღრღნელებში სამხრეთ-დასავლეთ შეერთებული შტატების უდაბნოებში. ამ მშრალ რეგიონებში საშუალო წლიური ნალექი მჭიდრო კავშირშია პირველად წარმოებასთან და, შესაბამისად, ხელმისაწვდომ თესლის მარაგთან. განსაკუთრებით აღსანიშნავია, რომ სახეობებით მდიდარ ადგილებში ჭიანჭველებს შორის უფრო მეტია ძალიან დიდი (მსხვილ თესლს მოიხმარს) და ძალიან მცირე (წვრილ თესლს ჭამს) სახეობები. ასევე უფრო მეტი სახეობაა ძალიან პატარა მღრღნელები. როგორც ჩანს, უფრო პროდუქტიულ თემებში ან თესლის ზომის დიაპაზონი უფრო ფართოა, ან იმდენად ბევრია, რომ მომხმარებელთა დამატებით სახეობებს შეუძლიათ საკუთარი თავის გამოკვება.

სახეობების სიმდიდრესა და პროდუქტიულობას შორის რაიმე ცალსახა კავშირის მითითება ადვილი არ არის, რადგან, მიუხედავად იმისა, რომ ორივე პარამეტრი ხშირად იცვლება პარალელურად (მაგალითად, გრძედი ან სიმაღლე ზღვის დონიდან), მათთან ერთად იცვლება სხვა ფაქტორებიც, ე.ი. აღმოჩენილი კორელაცია შეიძლება იყოს მათი გამო.

მიუხედავად ამისა, აღწერილია პირდაპირი კავშირი ხვლიკის სახეობების რაოდენობას შეერთებული შტატების სამხრეთ-დასავლეთის უდაბნოებში და მზარდი სეზონის ხანგრძლივობას შორის, რაც მნიშვნელოვანი ფაქტორია არიდული გარემოს პროდუქტიულობისთვის.

ბრაუნმა და გიბსონმა უაითსაიდის და ჰარმსვორტის მონაცემების გამოყენებით აჩვენეს, რომ პლანქტონური კლადოკერა ჩიდორიდის მრავალფეროვნება აღმოაჩინეს შტატის 14 დაბინძურებულ ტბაში. ინდიანა დადებითად კორელაციას უწევს ამ წყლის ობიექტების მთლიან წარმოებას, რომელიც გამოხატულია ნახშირბადის გრამებში წელიწადში. .

მეორე მხრივ, მრავალფეროვნების ზრდა პროდუქტიულობის მატებასთან ერთად არავითარ შემთხვევაში არ შეიძლება ჩაითვალოს ზოგად წესად. ამის დემონსტრირება ხდება, მაგალითად, უნიკალური „გაზონის“ ექსპერიმენტით, რომელიც 1856 წლიდან დღემდე როტჰამსტედის ექსპერიმენტულ სადგურზე (ინგლისი) ჩატარდა. საძოვარი დაახლოებით 2 ჰექტარი ფართობის 20 ნაკვეთად იყო დაყოფილი; ორი მათგანი კონტროლის ფუნქციას ასრულებდა, დანარჩენს კი წელიწადში ერთხელ ანაყოფიერებდნენ. 1856 წლიდან 1949 წლამდე ბალახოვანი მცენარეების საზოგადოების სახეობრივი მრავალფეროვნება შეიცვალა საკონტროლო ნაკვეთებზე და იმ ნაკვეთებზე, რომლებმაც მიიღეს სასუქების სრული ნაკრები. მიუხედავად იმისა, რომ პირველი დარჩა პრაქტიკულად უცვლელი, მეორემ აჩვენა სახეობების მრავალფეროვნების თანდათანობითი შემცირება. მრავალფეროვნების ასეთი ვარდნა (დასახელებული გარემოს „გამდიდრების პარადოქსი“.) გამოვლინდა სხვა გეობოტანიკურ კვლევებში.

ანალოგიურად, ტბების, მდინარეების, შესართავებისა და სანაპირო ზონების ანთროპოგენური ევტროფიკაცია იწვევს ფიტოპლანქტონის მრავალფეროვნების შემცირებას (პირველადი წარმოების ზრდის პარალელურად). აქვე უნდა აღინიშნოს, რომ ორი ტიპის საზოგადოება, რომლებიც მსოფლიოში ყველაზე მდიდარ სახეობებს შორისაა, ვითარდება უკიდურესად ღარიბ ნიადაგებზე საკვები ნივთიერებებით (საუბარია სამხრეთ აფრიკის და ავსტრალიის ხისტი ფოთლოვანი ბუჩქების თემებზე ხმელთაშუა ზღვასთან ახლოს მდებარე კლიმატზე. ), ხოლო მათ სიახლოვეს, უფრო ნაყოფიერ ნიადაგებზე, მცენარეულობის მრავალფეროვნება გაცილებით ნაკლებია.

ლოგიკურია ვივარაუდოთ, რომ როდესაც პროდუქტიულობის გაზრდა ნიშნავს რესურსების დიაპაზონის გაფართოებას, მოსალოდნელია სახეობების სიმდიდრის ზრდა (ასე ადასტურებს ზოგიერთი დაკვირვება მაინც). კერძოდ, უფრო პროდუქტიულ და შემადგენლობით მრავალფეროვან მცენარეულ საზოგადოებაში, ფიტოფაგების ფაუნა, სავარაუდოდ, უფრო მდიდარი იქნება და ასე გაგრძელდება კვებითი ჯაჭვის ბოლომდე. მეორეს მხრივ, როდესაც გაზრდილი პროდუქტიულობა გამოწვეულია რესურსების გაზრდილი ნაკადით, და არა მათი ასორტიმენტის გაფართოებით, თეორია იძლევა შესაძლებლობას როგორც გაზარდოს, ისე შემცირდეს სახეობრივი სიმდიდრე. მტკიცებულებები, განსაკუთრებით გეობოტანიკის სფეროდან, მიუთითებს იმაზე, რომ უფრო ხშირად რესურსების ხელმისაწვდომობის ზრდა იწვევს სახეობების რაოდენობის შემცირებას.

ამ ყველაფერთან დაკავშირებით, სასარგებლოა საუბარი სინათლის, როგორც რესურსის თვისებებიმცენარეებისთვის. მაღალპროდუქტიულ სისტემებში (როგორიცაა ტროპიკული ტყეები), სადაც ის ძალიან ინტენსიურად შედის, ის აირეკლება და მიმოფანტულია მცენარეულობის სქელ ფენაში. ამრიგად, არსებობს არა მხოლოდ მაღალი საწყისი განათება, არამედ მისი შემცირების გრძელი გლუვი გრადიენტი, ასევე, შესაძლოა, სინათლის სიხშირის სპექტრის ფართო დიაპაზონი. ამრიგად, მზის გამოსხივების ინტენსივობის ზრდა, როგორც ჩანს, აუცილებლად ასოცირდება სინათლის რეჟიმების მრავალფეროვნებასთან, რის გამოც იზრდება სპეციალიზაციის შესაძლებლობა და, შესაბამისად, სახეობრივი სიმდიდრის ზრდის შესაძლებლობა. აქედან კიდევ ერთი დასკვნა არის ის, რომ ყველაზე მაღალ ფორმებს უნდა შეეძლოთ ფუნქციონირება განათების მთელ დიაპაზონში, რადგან ისინი იზრდებიან ნიადაგის დონიდან ტილოების ზევით.

სივრცითი ჰეტეროგენულობა.ორგანიზმების გაერთიანებული გავრცელებით გარემოს დაბინდულმა ბუნებამ შეიძლება უზრუნველყოს კონკურენტი სახეობების თანაარსებობა. გარდა ამისა, უფრო დიდი სივრცითი ჰეტეროგენურობის მქონე გარემოში მოსალოდნელია უფრო მაღალი სახეობების სიმდიდრე იმის გამო, რომ მათ აქვთ უფრო მრავალფეროვანი მიკროჰაბიტატები, უფრო ფართო მიკროკლიმატური პირობები, მეტი ტიპის თავშესაფარი მტაცებლებისგან და ა.შ. ერთი სიტყვით, რესურსების სპექტრი ფართოვდება.

ზოგიერთ შემთხვევაში შესაძლებელი გახდა სახეობრივი სიმდიდრისა და აბიოტური გარემოს სივრცითი ჰეტეროგენურობის ჩვენება. ამრიგად, მცენარეთა საზოგადოება, რომელიც იკავებს უამრავ ნიადაგს და რელიეფის ფორმებს, თითქმის რა თქმა უნდა (ყველა სხვა თანაბარი) იქნება უფრო მდიდარი ფლორისტიკულად, ვიდრე ფიტოცენოზი ერთგვაროვანი ნიადაგის ბრტყელ ფართობზე.

კლიმატური რყევები.კლიმატური რყევების გავლენა სახეობების მრავალფეროვნებაზე დამოკიდებულია იმაზე, არის თუ არა ისინი პროგნოზირებადი ან არაპროგნოზირებადი (დროთა განმავლობაში მასშტაბები, რომლებიც მნიშვნელოვანია კონკრეტული ორგანიზმებისთვის). პროგნოზირებად გარემოში რეგულარული სეზონებით, სხვადასხვა სახეობას შეუძლია მოერგოს ცხოვრებას წლის სხვადასხვა დროს. აქედან გამომდინარე, მოსალოდნელია, რომ უფრო მეტი სახეობა შეიძლება თანაარსებობდეს სეზონურ კლიმატში, ვიდრე მუდმივ გარემო პირობებში. მაგალითად, სხვადასხვა წლიური მცენარეები ზომიერ რეგიონებში აღმოცენდება, იზრდება, ყვავის და აწარმოებს თესლს სეზონური ციკლის სხვადასხვა წერტილში; აქ, დიდ ტბებში, ფიტო- და ზოოპლანქტონის სეზონური თანმიმდევრობაა ერთი ან მეორე სახეობის ალტერნატიული დომინირებით, რადგან ცვალებადი პირობები და რესურსები მათთვის ყველაზე შესაფერისი ხდება.

მეორე მხრივ, არასეზონურ ჰაბიტატებში არის სპეციალიზაციის შესაძლებლობები, რომლებიც არ არის გამოხატული სეზონურობის მქონე გარემოში. მაგალითად, გრძელვადიანი ვალდებული ხილისმჭამელი ორგანიზმისთვის რთული იქნება გადარჩენა კლიმატში, სადაც ხილი ხელმისაწვდომია მხოლოდ წლის გარკვეულ, ძალიან მოკლე პერიოდებში. მაგრამ არასეზონურ ტროპიკულ გარემოში, სადაც მუდმივად არის ამა თუ იმ მცენარის ნაყოფი, ასეთი სპეციალიზაცია ძალიან გავრცელებულია.

არაპროგნოზირებადი კლიმატური რყევები შეიძლება გავლენა იქონიოს სახეობების სიმდიდრეზე სხვადასხვა გზით. ერთის მხრივ, სტაბილურ პირობებში შესაძლებელია სპეციალიზებული სახეობების არსებობა, რომლებიც დიდი ალბათობით ვერ გადარჩებიან იქ, სადაც პირობები ან რესურსები ექვემდებარება უეცარ რყევებს. ; სტაბილურ გარემოში სახეობების გაჯერება უფრო სავარაუდოა და თეორიული მოსაზრებებიდან გამომდინარეობს, რომ უფრო მუდმივ გარემოში ნიშების გადახურვა უფრო ძლიერი იქნება . ამ ყველაფერს შეუძლია გაზარდოს სახეობების სიმდიდრე.

მეორეს მხრივ, სწორედ სტაბილურ გარემოშია პოპულაციები, რომლებიც უფრო მეტად მიაღწევენ მაქსიმალურ სიმჭიდროვეს, გაძლიერდება კონკურენცია თემებში და, შესაბამისად, მოხდება კონკურენტული გამორიცხვა. მაშასადამე, ლოგიკური იქნება, აშლილობის ერთ-ერთ ფორმად მივიჩნიოთ არაპროგნოზირებადი კლიმატური რყევები და სახეობრივი სიმდიდრე, როგორც ჩანს, მაქსიმალური იქნება მის „შუალედურ“ დონეზე, ე.ი. ის შეიძლება გაიზარდოს და შემცირდეს კლიმატის არასტაბილურობის გაზრდით.

ანეკდოტური კვლევები, როგორც ჩანს, მხარს უჭერს მოსაზრებას, რომ სახეობების რაოდენობა გაიზრდება, როდესაც კლიმატური რყევები შემცირდება. მაგალითად, მაკარტურმა, რომელიც სწავლობდა ფრინველებს, ძუძუმწოვრებს და გასტროპოდებს ჩრდილოეთ ამერიკის დასავლეთ სანაპიროზე (პანამიდან ალასკამდე), აღმოაჩინა მნიშვნელოვანი უარყოფითი კორელაცია სახეობების სიმდიდრესა და საშუალო თვიური ტემპერატურის დიაპაზონს შორის. თუმცა, ამ მანძილზე, ბევრი სხვა პარამეტრიც იცვლება, ასე რომ ასეთი დამოკიდებულება შეიძლება იყოს მხოლოდ ირიბი. კლიმატური რყევების სხვა კვლევებმა ასევე არ გამოიწვია ცალსახა დასკვნები.

გარემოს სიმძიმე.გარემო, სადაც დომინირებს ზოგიერთი ექსტრემალური აბიოტიკური ფაქტორი (ხშირად უწოდებენ მძიმეს) არც ისე ადვილია ამოცნობა, როგორც ერთი შეხედვით ჩანს. წმინდა ადამიანური თვალსაზრისით, როგორც ძალიან ცივი, ისე ძალიან ცხელი ჰაბიტატი, უჩვეულოდ მარილიანი ტბები და ძლიერ დაბინძურებული მდინარეები აღმოჩნდება "ექსტრემალური". თუმცა, გაჩნდა სახეობები, რომლებიც ცხოვრობენ ასეთ ჰაბიტატებში და ის, რაც პინგვინს ძალიან ცივად და ექსტრემალურად ეჩვენება, სათანადო და საკმაოდ გავრცელებული უნდა ჩანდეს.

უფრო ობიექტური განმარტება შეიძლება მიენიჭოს თითოეული ფაქტორისთვის მისი მნიშვნელობების უწყვეტი მასშტაბის უკიდურესი - მაქსიმალური და მინიმალური ხაზგასმით. თუმცა, ფარდობითი ტენიანობა 100%-თან ახლოს (წყლის ორთქლით გაჯერებული ჰაერი) იქნება ისეთივე „ექსტრემალური“, როგორც ნული? არის თუ არა დამაბინძურებლების მინიმალური კონცენტრაცია ექსტრემალური? Რათქმაუნდა არა.

შესაძლებელია პრობლემის მთლიანად გვერდის ავლით ორგანიზმს „თვითონ გადაჭრას“. ამ შემთხვევაში ამა თუ იმ გარემოს „უკიდურესს“ დავარქმევთ, თუ ორგანიზმები მასში ბინადრობს ვერ ახერხებენ. მაგრამ როგორც კი საჭიროა იმის მტკიცება, რომ სახეობების სიმდიდრე ექსტრემალურ პირობებში დაბალია, ასეთი განმარტება იწვევს ტავტოლოგიას.

შესაძლოა, ექსტრემალური პირობების ყველაზე გონივრული განმარტება გულისხმობს, რომ ყველა ორგანიზმს, რომელსაც შეუძლია მათი ტარება, აქვს სპეციალური მორფოლოგიური სტრუქტურები ან ბიოქიმიური მექანიზმები, რომლებიც არ არსებობს უახლოეს სახეობებში და მოითხოვს გარკვეულ ხარჯებს - ენერგიულ ან ორგანიზმის ბიოლოგიაში კომპენსატორული ცვლილებების სახით. , რომლებსაც მოეთხოვებოდათ ასეთ გარემოსთან ადაპტაცია. მაგალითად, მცენარეები, რომლებიც ცხოვრობენ მაღალ მჟავე ნიადაგებში, შეიძლება განიცდიან წყალბადის იონების უშუალო ზემოქმედებას ან ხელმისაწვდომი საკვები ნივთიერებების დაბალი pH-ის დეფიციტს, როგორიცაა ფოსფორი, მაგნიუმი და კალციუმი. გარდა ამისა, ალუმინის, მანგანუმის და მძიმე ლითონების ხსნადობა შეიძლება გაიზარდოს ტოქსიკურ დონემდე, რაც არღვევს მიკორიზის აქტივობას და აზოტის ფიქსაციას. მცენარეებს შეუძლიათ მოითმინონ დაბალი pH მნიშვნელობები მხოლოდ სპეციალური სტრუქტურების ან მექანიზმების არსებობით, რომლებიც საშუალებას აძლევს მათ თავიდან აიცილონ ან წინააღმდეგობა გაუწიონ ამ ეფექტებს.

ჩრდილოეთ ინგლისის დაუმუშავებელ მდელოებზე მცენარეთა სახეობების საშუალო რაოდენობა კვადრატულ მეტრზე ყველაზე დაბალია, როდესაც ნიადაგის pH დაბალია. ანალოგიურად, შესამჩნევად შემცირდა უხერხემლოების მრავალფეროვნება ეშდაუნის ტყის (სამხრეთ ინგლისი) ნაკადულებში უფრო მჟავე წყლებში.

ექსტრემალური ჰაბიტატები დაბალი სახეობების მრავალფეროვნებით მოიცავს ცხელ წყაროებს, გამოქვაბულებს და ძალიან მარილიან წყალს (მაგ. მკვდარი ზღვა). თუმცა, სირთულე იმაში მდგომარეობს, რომ მათ ასევე აქვთ სხვა თვისებები, რომლებიც დაკავშირებულია სახეობების დაბალ სიმდიდრესთან. ბევრი ასეთი სისტემა არაპროდუქტიულია და (ალბათ შედეგად) სივრცით შედარებით ერთგვაროვანია. ისინი ხშირად მოკლეა (გამოქვაბულები, ცხელი წყაროები) ან სულ მცირე იშვიათია სხვა ტიპის გარემოსთან შედარებით (სამხრეთ ინგლისში მიედინება წყლის ობიექტების მხოლოდ მცირე ნაწილი მჟავეა). ამრიგად, ხშირად „ექსტრემალური“ ჰაბიტატები შეიძლება ჩაითვალოს პატარა და იზოლირებულ კუნძულებად. მიუხედავად იმისა, რომ ლოგიკურია ვივარაუდოთ, რომ ექსტრემალური თვისებების მქონე გარემოში მხოლოდ რამდენიმე სახეობა გადარჩება, ამის დადასტურება უკიდურესად რთულია.

საზოგადოების ასაკი: ევოლუციური დრო... ცნობილია, რომ თემის შედარებით მცირე სახეობრივი სიმდიდრე შესაძლოა განპირობებული იყოს ტერიტორიის დასახლებისთვის ან მასზე ევოლუციისთვის დროის ნაკლებობით. გარდა ამისა, დარღვეულ ჰაბიტატებში მრავალი თემის გაუწონასწორებელი სტრუქტურა მათი არასრული რეკოლონიზაციის შედეგია. თუმცა, ხშირად ვარაუდობენ, რომ ზოგიერთი სახეობა შეიძლება ასევე არ იყოს ფართო ტერიტორიების ოკუპირებულ თემებში და იშვიათად „აწუხებს“ სწორედ იმიტომ, რომ მათ ჯერ არ მიუღწევიათ ეკოლოგიურ ან ევოლუციური წონასწორობაზე [მაგალითად, სტენლი, 1979]. აქედან გამომდინარეობს, რომ თემები შეიძლება განსხვავდებოდეს სახეობების სიმდიდრით იმის გამო, რომ ზოგიერთი უფრო ახლოს არის წონასწორობის მდგომარეობასთან, ვიდრე სხვები და, შესაბამისად, უფრო სრულად არის გაჯერებული სახეობებით. .

ეს იდეა ყველაზე ხშირად წამოაყენეს პლეისტოცენის გამყინვარების შემდეგ ეკოსისტემების აღდგენასთან დაკავშირებით. მაგალითად, ევროპაში ტყის სახეობების დაბალი მრავალფეროვნება ჩრდილოეთ ამერიკასთან შედარებით აიხსნებოდა იმით, რომ ყველაზე მნიშვნელოვანი მთის ქედები პირველ შემთხვევაში გადაჭიმულია გრძივი მიმართულებით (ალპები და პირენეები), ხოლო მეორეში - გრძივი მიმართულებით. (აპალაჩები, კლდოვანი მთები, სიერა ნევადა) ... მაშასადამე, ევროპაში ხეები მყინვარებსა და მთებს შორის გაიჭედა და, ერთგვარ ხაფანგში ჩავარდნილმა, დაიღუპნენ, ამერიკაში კი ისინი უბრალოდ სამხრეთისკენ დაიხიეს. ევოლუციურად, მას შემდეგ გასული დრო არასაკმარისია ევროპული ხეებისთვის წონასწორული მრავალფეროვნების მისაღწევად. როგორც ჩანს, ჩრდილოეთ ამერიკაშიც კი, გამყინვარების ეპოქებში, წონასწორობას არ ჰქონდა დრო, რომ აღედგინა; მყინვარის მიერ გადაადგილებული ქანების შემდგომი გამყინვარება ძალიან ნელია.

უფრო ფართოდ, ხშირად ვარაუდობდნენ, რომ ტროპიკები უფრო მდიდარია, ვიდრე ზომიერი რეგიონები, ნაწილობრივ მაინც იმიტომ, რომ ისინი განუწყვეტლივ ვითარდებიან დიდი ხნის განმავლობაში, ხოლო პოლუსებთან უფრო ახლოს მდებარე რეგიონები ჯერ არ გამოსულან პლეისტოცენის შემდეგ (ან თუნდაც ძველი) გამყინვარები. თუმცა, შესაძლებელია, რომ გარემოსდამცველები წარსულში უხეშად გაზვიადებდნენ ტროპიკების გრძელვადიან სტაბილურობას.

როდესაც გამყინვარების დროს ზომიერი რეგიონების კლიმატური და ბუნებრივი ზონები ეკვატორისკენ გადავიდა, ტროპიკული ტყე, როგორც ჩანს, შემცირდა რამდენიმე პატარა თავშესაფარში, რომლებიც გარშემორტყმული იყო ბალახის წარმონაქმნებით. ამიტომ, გამარტივებული გზით, შეუძლებელია უცვლელი ტროპიკების კონტრასტირება დარღვეული და აღდგენითი ზომიერი ზონებით. თუ გვსურს ნაწილობრივ მაინც მივაწეროთ ცირკულარული ბიოტას სიღარიბე ევოლუციური წონასწორობისგან შორს არსებულ მდგომარეობას, მოგვიწევს მივმართოთ რთულ და დაუმტკიცებელ არგუმენტაციას. შესაძლოა, ზომიერი ზონების გადაადგილებამ სრულიად განსხვავებულ განედებზე გამოიწვია ფორმების გაცილებით დიდი რაოდენობის გადაშენება, ვიდრე ტროპიკული სისტემების არეალის შემცირება მათი გრძივი განაწილების შეცვლის გარეშე. პრობლემის გადაჭრაში დაგვეხმარება დეტალური გეოლოგიური ჩანაწერი, რომელიც აჩვენებს, რომ ტროპიკებს ყოველთვის ახასიათებდა დაახლოებით იგივე სახეობების სიმდიდრე, ხოლო ზომიერ რეგიონებში წარსულში ან ბევრად მეტი სახეობა იყო, ან ახლა მათი რიცხვი აქ შესამჩნევად იზრდება. სამწუხაროდ, ასეთი მტკიცებულება არ გვაქვს. ასე რომ, დიდი ალბათობით, ზოგიერთი საზოგადოება მართლაც უფრო შორს არის წონასწორობისგან, ვიდრე სხვები, მაგრამ შეუძლებელია დარწმუნებით ან თუნდაც დარწმუნებით ვისაუბროთ მასთან შედარებით სიახლოვეზე თანამედროვე ცოდნით.

სახეობების სიმდიდრის გრადიენტები. გრძედი.სახეობათა მრავალფეროვნების ყველაზე ცნობილი ნიმუშია მისი ზრდა პოლუსებიდან ტროპიკებამდე. ეს შეიძლება შეინიშნოს ორგანიზმების მრავალ ჯგუფში - ხეებში, საზღვაო ორსარქვლოვანთა, ჭიანჭველებში, ხვლიკებში და ფრინველებში. გარდა ამისა, ეს ნიმუში შეინიშნება ხმელეთის, საზღვაო და მტკნარი წყლის ჰაბიტატებში. აღმოჩნდა, რომ მაგალითად, ტროპიკული ამერიკის პატარა მდინარეებში, ჩვეულებრივ, 30-60 სახეობის მწერი ცხოვრობს, ხოლო აშშ-ს ზომიერ ზონაში მსგავს წყალსაცავებში - 10-30 სახეობა. მრავალფეროვნების ასეთი ზრდა შესამჩნევია არა მხოლოდ დიდი გეოგრაფიული რეგიონების, არამედ მცირე ტერიტორიების შედარებისას. ამრიგად, წვიმის ტყეზე ერთ ჰექტარზე შეიძლება გაიზარდოს 40-100 სხვადასხვა სახეობის ხე, აღმოსავლეთ ჩრდილოეთ ამერიკის ფოთლოვან ტყეებში - ჩვეულებრივ 10-30, ხოლო ტაიგაში ჩრდილოეთ კანადაში მხოლოდ 1-5. არის, რა თქმა უნდა, გამონაკლისები. ცალკეული ჯგუფები, მაგალითად, პინგვინები ან სელაპები, ყველაზე მრავალფეროვანია ზუსტად პოლარულ რეგიონებში, ხოლო წიწვოვანი მცენარეები ყველაზე მრავალფეროვანია ზომიერ განედებში. თუმცა, თითოეული ასეთი ჯგუფისთვის არის მრავალი სხვა, რომლებიც ცხოვრობენ მხოლოდ ტროპიკებში, მაგალითად, ახალი სამყაროს ღამურები და ინდოეთის და წყნარი ოკეანეების გიგანტური ორსარქველი.

ამ ზოგადი ნიმუშის მრავალი ახსნა იქნა შემოთავაზებული, მაგრამ არცერთი მათგანი არ შეიძლება იქნას მიღებული დათქმის გარეშე. უპირველეს ყოვლისა, ტროპიკული თემების სიმდიდრე მიეკუთვნებოდა ინტენსიურ ძოვებას. ვარაუდობენ, რომ ბუნებრივი მტრები შეიძლება იყოს მთავარი ფაქტორი ტროპიკულ ტყეებში ხის სახეობების მაღალი მრავალფეროვნების შესანარჩუნებლად: ზრდასრული ხეების მახლობლად, უნდა დაფიქსირდეს იმავე სახეობის ქვეტყის არაპროპორციულად მაღალი სიკვდილიანობა, რადგან მშობელი ხე არის მდიდარი წყარო. სახეობების სპეციფიკური ფიტოფაგები. თუ ზრდასრული ხის გვერდით ერთი და იგივე სახეობის განახლების ალბათობა დაბალია, იზრდება სხვა სახეობების აქ დასახლების შანსი და, შესაბამისად, საზოგადოების მრავალფეროვნების ზრდა. ამასთან, გაითვალისწინეთ, რომ თუ გარკვეული ტიპის საკვების სპეციალიზირებული ძოვება ხელს უწყობს ტროპიკული ეკოსისტემების მრავალფეროვნებას, ეს მაინც არ იქნება მისი მთავარი მიზეზი, რადგან ის თავად მათი საკუთრებაა.

გარდა ამისა, მრავალფეროვნება დაკავშირებულია პროდუქტიულობის გაზრდასთან პოლუსებიდან ტროპიკებამდე. საზოგადოების ჰეტეროტროფული კომპონენტების შემთხვევაში, როგორც ჩანს, ეს ასეა: გრძედის შემცირება ნიშნავს რესურსების უფრო ფართო სპექტრს, ე.ი. მათი ტიპების უფრო ფართო არჩევანი, წარმოდგენილია საკმარისი რაოდენობით ექსპლუატაციისთვის. მაგრამ მართალია ეს ახსნა მცენარეებისთვის?

თუ ტროპიკული ტერიტორიების გაზრდილი პროდუქტიულობა ნიშნავს "იგივე მეტში" (მაგალითად, სინათლე), მაშინ მოსალოდნელია შემცირება და არა სახეობრივი სიმდიდრის ზრდა. ამავდროულად, მეტი სინათლე შეიძლება ნიშნავს სინათლის რეჟიმების დიაპაზონის გაფართოებას და ამის გამო მრავალფეროვნების ზრდას, მაგრამ ეს მხოლოდ ვარაუდია. მეორეს მხრივ, მცენარეების წარმოება მხოლოდ სინათლით არ განისაზღვრება. ტროპიკებში ნიადაგები ზოგადად უფრო ღარიბია საკვები ნივთიერებებით, ვიდრე ზომიერ ზონაში, ამიტომ ტროპიკული სახეობების სიმდიდრე შეიძლება ჩაითვალოს დაბალიგარემოს პროდუქტიულობა. ტროპიკული ნიადაგი გამოფიტულია საკვები ნივთიერებებით, რადგან მათი უმეტესობა ჩასმულია უზარმაზარ ბიომასაში და საკვები ნივთიერებების დაშლა და გამოყოფა აქ შედარებით სწრაფად ხდება. ასე რომ, "პროდუქტიულობის" არგუმენტი უნდა ჩამოყალიბდეს შემდეგნაირად. განათება, ტემპერატურა და წყლის რეჟიმი ტროპიკებში განსაზღვრავს მცენარეთა დიდი (მაგრამ არა აუცილებლად მრავალფეროვანი) ბიომასის არსებობას. ეს იწვევს ღარიბი ნიადაგების წარმოქმნას და, შესაძლოა, სინათლის რეჟიმების ფართო სპექტრს, რაც თავის მხრივ იწვევს ფლორის მრავალფეროვნებას. რა თქმა უნდა, ეს აღარ არის მხოლოდ გრძივი მრავალფეროვნების ტენდენციების „პროდუქტიული“ ახსნა.

ზოგიერთმა ეკოლოგმა ტროპიკებში სახეობების მაღალი მრავალფეროვნების მიზეზად კლიმატი მიიჩნია. რა თქმა უნდა, ეკვატორულ რეგიონებს არ აქვთ ისეთი გამოხატული სეზონურობა, როგორც ზომიერ ზონაში (თუმცა ტროპიკებში, ზოგადად რომ ვთქვათ, ნალექი შეიძლება მოჰყვეს მკაცრ სეზონურ ციკლს), და ბევრი ორგანიზმისთვის ადგილობრივი პირობები ალბათ უფრო პროგნოზირებადია (თუმცა ეს ვარაუდის გადამოწმება უკიდურესად რთულია, რადგან მისთვის გარემოს „პროგნოზირებადობა“ დიდწილად დამოკიდებულია სხეულის ზომაზე და თითოეული სახეობის გენერირების დროზე). მტკიცება, რომ ნაკლები სეზონური რყევების მქონე კლიმატი ხელს უწყობს ორგანიზმების ვიწრო სპეციალიზაციას, ბოლო დროს არაერთხელ იქნა გამოცდილი.

კარმა, მაგალითად, შეადარა შტატის ფრინველთა თემები. ილინოისი (ზომიერი კლიმატი) და ტროპიკული პანამა. როგორც ბუჩქების წარმონაქმნებში, ასევე ტროპიკების ტყეებში, გაცილებით მეტი მეცხოველეობის სახეობაა, ვიდრე ზომიერი ზონის შესადარებელ ეკოსისტემებში, სახეობების სიმდიდრის 25-დან 50%-მდე ზრდის სპეციალიზებული ხილის მჭამელი ფორმებით, და სხვა. ნაწილი - ფრინველებით, რომლებიც იკვებებიან დიდი მწერებით, რომლებიც მხოლოდ ტროპიკებშია ხელმისაწვდომი მთელი წლის განმავლობაში. ამრიგად, ზოგიერთი საკვები წყაროს არსებობა ქმნის დამატებით შესაძლებლობებს ტროპიკული ფრინველის სპეციალიზაციისთვის. ფრინველებისგან განსხვავებით, ხოჭოების ორი ჯგუფი, კერძოდ ქერქის ხოჭოები და მერქნიანი ხოჭოები (ოჯახები Scolytidaeდა Platypodidae) ტროპიკებში არც ისე ვიწრო სპეციალიზირებულია საკვებ მცენარეებში, როგორც ზომიერ რეგიონებში, მიუხედავად იმისა, რომ მათი სახეობების რაოდენობა ტროპიკებში გაცილებით მეტია.

საბოლოოდ, მათი უფრო დიდი ევოლუციური ასაკი დასახელდა ტროპიკული თემების სახეობების მაღალი სიმდიდრის მიზეზად. როგორც ზემოთ აღინიშნა, ეს თეორია საკმაოდ დამაჯერებელია, მაგრამ მის მართებულობას მაინც სჭირდება მტკიცება.

ზოგადად, ჯერ კიდევ არ არის შესაძლებელი სახეობრივი სიმდიდრის გრძივი გრადიენტის არსებობის ნათლად და ცალსახად ახსნა. ეს ძნელად გასაკვირია. შესაძლო ახსნის ელემენტები - ტენდენციები, რომლებიც დაკავშირებულია პროდუქტიულობასთან, კლიმატის სტაბილურობასთან და ა.შ. - ჯერ კიდევ შორს არის ბოლომდე გააზრებულისაგან, მაგრამ განსხვავებულ განედებზე ისინი სხვადასხვანაირად ურთიერთობენ ერთმანეთთან და სხვებთან, ზოგჯერ საპირისპირო მიმართულებით. თუმცა, ახსნა შეიძლება იყოს ძალიან მარტივი - და აი რატომ. წარმოიდგინეთ, რომ არსებობს რაიმე გარეგანი ფაქტორი, რომელიც ხელს უწყობს გრძივი გრადიენტის ჩამოყალიბებას სახეობების სიმდიდრეში, მაგალითად, მცენარეებს შორის. შემდეგ რესურსების განაწილების მოცულობის, მრავალფეროვნებისა და ჰეტეროგენურობის ზრდა ხელს შეუწყობს ფიტოფაგების სახეობრივი სიმდიდრის ზრდას. შესაბამისად, გაიზრდება მათი გავლენა მცენარეებზე (რაც იწვევს ამ უკანასკნელთა მრავალფეროვნების შემდგომ ზრდას) და გაიზრდება რესურსების მრავალფეროვნება ხორცისმჭამელი ფორმებისთვის, რაც, თავის მხრივ, გაზრდის მტაცებლის წნევას ფიტოფაგებზე და ა.შ. მოკლედ, მცირე გარე ძალას შეუძლია შექმნას კასკადური ეფექტი, რაც საბოლოოდ იწვევს მრავალფეროვნების კარგად განსაზღვრულ გრადიენტს. თუმცა, ჯერ არ გვაქვს დამაჯერებელი მონაცემები იმის შესახებ, თუ რამ შეიძლება გამოიწვიოს ასეთი რეაქცია.

პრობლემის ნაწილი მდგომარეობს ზოგადი ნიმუშის მრავალრიცხოვან გამონაკლისებში. ნათელია, რომ მათი ყოფნის ახსნა ისეთივე მნიშვნელოვანია, როგორც ზოგადი ტენდენცია. ასეთი მოშორებული თემების ერთ-ერთი დიდი კატეგორიაა კუნძულები. გარდა ამისა, უდაბნოები სახეობებით ძალიან ღარიბია ტროპიკების მახლობლადაც კი, შესაძლოა მათი უკიდურესად დაბალი პროდუქტიულობის (დაკავშირებული ტენიანობის ნაკლებობასთან) და ექსტრემალური კლიმატური პირობების გამო. მარილიანი ჭაობები და ცხელი წყაროები შედარებით ღარიბია სახეობებით, თუმცა ამ თემების წარმოება მაღალია; როგორც ჩანს, აქ საქმე აბიოტიკური გარემოს სიმძიმეზეა (და წყაროების შემთხვევაში ასევე ამ მცირე ჰაბიტატების „იზოლატორულ“ ხასიათში). ნაჩვენებია, რომ მეზობელი თემების სახეობრივი სიმდიდრე შეიძლება განსხვავდებოდეს მხოლოდ იმიტომ, რომ ისინი ექვემდებარებიან ფიზიკურ აშლილობას სხვადასხვა ინტენსივობით.

სიმაღლე.ხმელეთის ჰაბიტატებში სახეობების სიმდიდრის შემცირება სიმაღლით ისეთივე გავრცელებული მოვლენაა, როგორც მისი შემცირება ეკვატორიდან დაშორებით. ეკვატორის მახლობლად მთაზე ასვლის ადამიანი ჯერ გადის ტროპიკულ ჰაბიტატებს ძირში, შემდეგ მონაცვლეობით გადის კლიმატურ და ბიოტურ ზონებში, რაც ძლიერ მოგვაგონებს ხმელთაშუა ზღვის, ზომიერი და არქტიკული რეგიონების ბუნებას. თუ მთამსვლელი აღმოჩნდება ეკოლოგი, ის დიდი ალბათობით შეამჩნევს, თუ როგორ მცირდება სახეობების რაოდენობა ასვლისას. ეს აღწერილია ახალი გვინეის ფრინველებისა და ნეპალის ჰიმალაის უმაღლესი სისხლძარღვოვანი მცენარეების მაგალითის გამოყენებით.

შესაბამისად, გრძივი მრავალფეროვნების გრადიენტის განმსაზღვრელმა ფაქტორებმა მაინც უნდა შეასრულოს გარკვეული როლი მრავალფეროვნების სიმაღლეზე დამოკიდებულების ფორმირებაში (ეს, როგორც ჩანს, არ ეხება ევოლუციურ ასაკს და ნაკლებად სავარაუდოა კლიმატის სტაბილურობისთვის). რა თქმა უნდა, აქ რჩება გრძივი ტენდენციის ახსნისას წარმოშობილი პრობლემები და მათ ემატება კიდევ ერთი გარემოება. ფაქტია, რომ ალპური თემები თითქმის ყოველთვის იკავებენ უფრო მცირე ტერიტორიას, ვიდრე შესაბამისი დაბლობის ბიომები და, როგორც წესი, უფრო იზოლირებულნი არიან მსგავსი ეკოსისტემებისგან, გაფართოებული უწყვეტი ზონების ფორმირების გარეშე. ბუნებრივია, შეზღუდული ზედაპირის ფართობი და იზოლაცია არ უწყობს ხელს სახეობების სიმდიდრის შემცირებას სიმაღლესთან ერთად.

სიმაღლის უმნიშვნელო სხვაობის მქონე ლანდშაფტების მაგალითზე დადგინდა, რომ სახეობების რაოდენობა დეპრესიებში და უაღრესად უხეში რელიეფის (მდელოს) გორაკებზე შეიძლება საკმაოდ მკვეთრად განსხვავდებოდეს. ღირს ყურადღების გამახვილება იმაზე, თუ რა სერიოზული რყევები შეიძლება შეინიშნოს ბიოტას შემადგენლობაში და მრავალფეროვნებაში ძალიან მცირე ფართობზე, ანუ, როგორც ჩანს, ერთ საზოგადოებაში.

სიღრმე.წყლის გარემოში სახეობების მრავალფეროვნების ცვლილებები სიღრმის მიხედვით ხდება ისევე, როგორც სიმაღლის ხმელეთზე. ბუნებრივია, დიდი ტბების ცივ, ბნელ და ჟანგბადით ღარიბ სიღრმეებში უფრო ნაკლები სახეობაა, ვიდრე წყლის თხელ ზედაპირულ ფენაში. ანალოგიურად, ზღვებში მცენარეები გვხვდება მხოლოდ ევფოტურ ზონაში (სადაც შესაძლებელია ფოტოსინთეზი), რომელიც იშვიათად მიდის 30 მ-ზე ღრმად. ამიტომ ღია ოკეანეში მრავალფეროვნების სწრაფი კლება ხდება სიღრმით, მხოლოდ დარღვეულია. ზოგიერთი, ხშირად უცნაური, ფსკერზე მცხოვრები ცხოველის მიერ. თუმცა, საინტერესოა, რომ უხერხემლოების სახეობრივი სიმდიდრის სიღრმის ცვალებადობა არ მოჰყვება გლუვ გრადიენტს: დაახლოებით 2000 მ სიღრმეზე არის მრავალფეროვნების მწვერვალი, რომელიც უხეშად შეესაბამება კონტინენტური ფერდობის საზღვარს. ითვლება, რომ ასახავს გარემოს მზარდ პროგნოზირებადობას 0-დან 2000 მ სიღრმემდე. უფრო ღრმად, კონტინენტური ფერდობის მიღმა, სახეობების სიმდიდრე კვლავ მცირდება, ალბათ უფსკრული ზონის უკიდურესად მწირი საკვები რესურსების გამო.

მემკვიდრეობა. კასკადური ეფექტი.ზოგიერთი გეობოტანიკური სამუშაოები მიუთითებს სახეობების სიმდიდრის თანდათანობით მატებაზე თანმიმდევრობის დროს, კულმინაციამდე ან გარკვეულ სტადიამდე, რასაც მოჰყვება ფლორის დაქვეითება, რადგან ზოგიერთი გვიანი თანმიმდევრული სახეობა გაქრება.

სახეობების სიმდიდრის თანმიმდევრული გრადიენტი გარკვეულწილად არის ტერიტორიის თანდათანობითი კოლონიზაციის ბუნებრივი შედეგი მიმდებარე თემებიდან, რომლებიც იმყოფებიან მემკვიდრეობის შემდგომ ეტაპებზე, ე.ი. სახეობების გაჯერების ზრდა . თუმცა, ეს შორს არის სრული ახსნისგან, რადგან მემკვიდრეობის არსი არ არის სახეობების მარტივი დამატება, არამედ მათი შეცვლა.

სხვა გრადიენტების მსგავსად, კასკადური ეფექტი გარდაუვალია თანმიმდევრობით. სინამდვილეში, თქვენ შეგიძლიათ წარმოიდგინოთ, რომ ის არის ეს კასკადური ეფექტი მოქმედებაში. პირველი სახეობები იქნება ის, ვინც საუკეთესოდ შეძლებს დასახლდეს და კონკურენცია გაუწიოს თავისუფალ სივრცეებს. ისინი დაუყოვნებლივ წარმოადგენენ ადრე არარსებულ რესურსებს და უზრუნველყოფენ ჰეტეროგენულ გარემოს. ამრიგად, პიონერი მცენარეები ქმნიან ნიადაგის ტერიტორიებს, რომლებიც გამოფიტულია საკვები ნივთიერებებით, ზრდის მცენარეებისთვის საკვები ნივთიერებების კონცენტრაციის სივრცულ ჰეტეროგენურობას. თავად მცენარეები აფართოებენ მიკროჰაბიტატების და საკვების სპექტრს ფიტოფაგი ცხოველებისთვის. გაზრდილი ძოვება, შემდეგ კი მტაცებლობა უკუკავშირის საშუალებით, შეიძლება ხელი შეუწყოს სახეობების სიმდიდრის შემდგომ ზრდას, საკვების რესურსების მზარდ არჩევანს, გარემოს არაერთგვაროვნების გაზრდას და ა.შ. გარდა ამისა, ტყეში ტემპერატურა, ტენიანობა და ქარის სიჩქარე გაცილებით ნაკლებად ცვალებადია, ვიდრე ადრეული მემკვიდრეობის თემებში და გარემოს მუდმივობის ზრდამ შეიძლება უზრუნველყოს პირობებისა და რესურსების სტაბილურობა, რაც საშუალებას აძლევს სპეციალიზებულ სახეობებს დასახლდნენ და მოიპოვონ ფეხი. მართლაც, მრავალი მონაცემი მხარს უჭერს ამ კონცეფციას, მაგალითად.

სხვა გრადიენტების მსგავსად, ძნელია მიზეზის გამოყოფა შედეგისგან. და მაინც, მრავალფეროვნების თანმიმდევრული გრადიენტის ფორმირებაში, მიზეზებისა და შედეგების მჭიდრო შერწყმა, დიდი ალბათობით, არის პრობლემის არსი.

ელენა ბადიევა

სტატიიდან: V. V. Akatov, A. G. Perevozov

დომინირების დონესა და ადგილობრივ სახეობათა სიმდიდრეს შორის: დასავლეთ კავკასიაში ხეებისა და ფრინველების თემების მაგალითის მიზეზების ანალიზი.

დასავლეთ კავკასიის ხეებისა და მწერიჭამია ფრინველების თემების სახეობრივი სიმდიდრე განისაზღვრება როგორც ეკოლოგიური ნიშის ნაწილების სახეობების დაჭერის თანმიმდევრობით, ასევე მიმდებარე ტერიტორიის სახეობების რაოდენობით, რომლებიც პოტენციურად იარსებებს მათში. თემები. ამ ფაქტორების ფარდობითი როლი იცვლება ამ თემების სახეობების (სიმრავლის რანგის სტრუქტურა) თანაფარდობის მიხედვით.

V.V.-ს სტატიაში. აკატოვა და ა.გ. პერევოზოვის (მაიკოპის სახელმწიფო ტექნოლოგიური უნივერსიტეტი, კავკასიის სახელმწიფო ბუნებრივი ბიოსფერული ნაკრძალი), განხილულია დასავლეთ კავკასიის ხეების და ფრინველების თემებში სახეობრივი სიმდიდრეზე გავლენის ფაქტორები. რაც უფრო მაღალია დომინირების დონე, ე.ი. ყველაზე მრავალრიცხოვანი სახეობის ინდივიდების წილი საზოგადოების ინდივიდების მთლიან რაოდენობაში, რაც ნაკლები რესურსი რჩება საზოგადოების სხვა სახეობებისთვის, მით ნაკლებია მათი რიცხვი და მით მეტია შემთხვევითი პროცესების შედეგად გადაშენების ალბათობა. შესაბამისად, რაც უფრო დაბალია სახეობების სიმდიდრე.

ავტორები წარმოადგენენ თემში სახეობების რაოდენობის შეფარდების ძირითადი მოდელების აღწერას (საზოგადოებების სახეობრივი სტრუქტურის დამახასიათებელი მოდელების შედარებისთვის იხილეთ: ბიოლოგიური თემების ორგანიზაციის უნივერსალური კანონის ძიებაში, ან რატომ ეკოლოგებმა ვერ შეძლეს? "ელემენტები", 12.02.08).

განსაკუთრებული ყურადღება ეთმობა გეომეტრიული სერიის მოდელს (ჯ. მოტომურა, 1932 წ.) ანუ „ნიშების უპირატესი დაჭერა“, რომელიც გამოყენებული იყო ამ ნაშრომში. გეომეტრიული სერიის მოდელი ვარაუდობს, რომ საზოგადოების სახეობები, რომლებიც დალაგებულია სიდიდის კლებადობის მიხედვით, მოიხმარენ დარჩენილი მთლიანი საზოგადოების რესურსის იმავე პროპორციას. მაგალითად, თუ ყველაზე მრავალრიცხოვანი სახეობა იღებს რესურსის 1/2-ს, მაშინ შემდეგი ყველაზე მნიშვნელოვანი სახეობა მოიხმარს დარჩენილის ნახევარს (ანუ ორიგინალის 1/4-ს), მესამე სახეობა კვლავ დარჩენილის ნახევარს (1/8). ორიგინალიდან) და ა.შ. მოდელი ითვალისწინებს რესურსების გაზიარების იერარქიულ პრინციპს. რაც უფრო დიდია რესურსის წილი დომინანტური სახეობების მიერ, მით მეტ დანარჩენ რესურსს იყენებს სუბდომინანტი სახეობები და რაც უფრო ნაკლები რესურსი ეთმობა ნაკლებ სახეობებს. ასეთი გავრცელების მქონე თემები ხასიათდება არა მხოლოდ არადომინანტი კომპანიონი სახეობებისთვის ხელმისაწვდომი რესურსების მცირე რაოდენობით, არამედ მათი უფრო „ხისტი“ გავრცელებით. სახეობების რაოდენობა პროპორციულია რესურსების წილისა, რაც მათ აქვთ და წარმოადგენს გეომეტრიულ პროგრესიას. ასეთი გეომეტრიული მოდელი აღწერს რესურსის ლომის წილის ხელში ჩაგდებას სახეობების უმნიშვნელო რაოდენობით, ძლიერი დომინანტურით. იგი გამოიყენება ცხოველთა ან მცენარეთა უბრალო საზოგადოებებზე მემკვიდრეობის ადრეულ ეტაპებზე ან არსებულ მძიმე გარემო პირობებში, ან საზოგადოების ცალკეულ ნაწილებზე.

ჰიპერბოლური მოდელი (A.P. Levich, 1977) ახლოს არის გეომეტრიულთან, მაგრამ ასახავს რესურსების კიდევ უფრო ნაკლებად ერთგვაროვან განაწილებას: პირველი სახეობების სიმრავლე უფრო მკვეთრად მცირდება, ხოლო იშვიათი სახეობების სიმრავლე, პირიქით, უფრო გლუვია. მოტომურას მოდელთან შედარებით, ჰიპერბოლური მოდელი უკეთ აღწერს რთულ თემებს და დიდ ნიმუშებს.

ლოგნორმალური მოდელი (Preston, 1948) დამახასიათებელია უფრო თანაბრად განაწილებული რესურსებისა და სახეობების სიმრავლისთვის, აქ საშუალო სიმრავლის მქონე სახეობების რაოდენობა იზრდება.

„გატეხილი ღეროს“ მოდელით აღწერილ განაწილებაში (R. MacArthur, 1957), სახეობების სიმრავლე განაწილებულია ბუნებაში მაქსიმალური ერთგვაროვნებით. შემზღუდველი რესურსი მოდელირებულია ზოლით, რომელიც შემთხვევით იშლება სხვადასხვა ადგილას. თითოეული სახეობის სიმრავლე პროპორციულია მის მიერ მიღებული ნაჭრის სიგრძისა. ეს მოდელი შესაფერისია ჰომოგენურ ბიოტოპში მცხოვრები თემებისთვის, იგივე ტროფიკული დონის მარტივი სტრუქტურით, სადაც სახეობების რაოდენობა შეზღუდულია ერთი ფაქტორის მოქმედებით ან შემთხვევით იზიარებს მნიშვნელოვან რესურსს.

დომინანტური სახეობების გარდა, ადგილობრივი საზოგადოების სახეობრივ სიმდიდრეზე გავლენას ახდენს სახეობების ფონდი (აუზი) - სახეობების ერთობლიობა, რომლებიც ცხოვრობენ მოცემულ ტერიტორიაზე და პოტენციურად შეუძლიათ არსებობა ამ საზოგადოებაში. ადგილობრივი სახეობების სიმდიდრე გასაგებია, მაგალითად, მცენარეთა სახეობების საშუალო რაოდენობა ადგილზე, ხოლო სახეობების ფონდი არის ხეების სახეობების მთლიანი რაოდენობა, რომლებიც დაფიქსირებულია მთელი რეგიონის ტყის ზონებში. სახეობების ფონდის ზომა განისაზღვრება რეგიონალური გარემო პირობებით, კლიმატის ჩათვლით. ექსტრემალურ პირობებში, სახეობების მხოლოდ მოკრძალებული ნაკრები შეიძლება არსებობდეს, რაც ავტომატურად ზღუდავს შესაძლო დომინანტების რაოდენობას. ხელსაყრელ პირობებში იზრდება როგორც სახეობების საერთო რაოდენობა, ასევე დომინანტების როლის კანდიდატების რაოდენობა. რაც უფრო ხელსაყრელი პირობებია, მით უფრო მეტ სახეობას შეუძლია მიაღწიოს მაღალ სიმრავლეს და მით უფრო დაბალია თითოეული მათგანის დომინირების დონე კონკრეტულ ადგილებში. სახეობების ფონდის ზომა ასევე დამოკიდებულია სახეობების სიხშირეზე და რეგიონის ისტორიაზე: მაგალითად, პოლუსებთან ახლოს მდებარე რეგიონების ბიომები, რომლებმაც განიცადეს პლეისტოცენის გამყინვარება, შეიძლება შედარებით ღარიბი იყოს სახეობებით, ვიდრე სამხრეთით განლაგებული. ასევე ახალგაზრდობის გამო.

ვ.ვ. აკატოვი და ა.გ. პერევოზოვმა გამოიკვლია ხეები დაბლობ და მთის ტყეების 58 რაიონში და მწერიჭამია ფრინველების თემებში დასავლეთ კავკასიის 9 ბიოტოპში. რაც შეეხება მთლიან მონაცემთა ბაზას, მაქსიმალური გავლენა (50-60%) ადგილობრივ სახეობათა სიმდიდრეზე ახდენდა თანმხლები სახეობების ინდივიდების რაოდენობას. ყველა შესწავლილ თემში დაფიქსირდა მაღალი კორელაცია დომინირების დონესა და სახეობათა სიმდიდრეს შორის. ყველაზე ძლიერი კონკურენტის დომინირების დონემ განსაზღვრა საზოგადოებაში სახეობების რაოდენობის ცვალებადობის დაახლოებით 15-20%. როგორც ჩანს, ეს ნიშნავს, რომ დომინირების დონესა და სახეობათა სიმდიდრეს შორის ურთიერთობა დიდწილად არის რესურსების მარტივი გადანაწილების შედეგი თანმხლები სახეობიდან დომინანტურზე. თავის მხრივ, სახეობების ფონდის სიდიდემ გავლენა მოახდინა როგორც დომინირების, ასევე სახეობების სიმდიდრის დონეზე.

დომინირების დონის, თანმხლები სახეობების რაოდენობის და სახეობების ფონდის როლების თანაფარდობის შესაფასებლად შესწავლილი თემები დაიყო ორ ჯგუფად - გეომეტრიულ მოდელთან (GM) სახეობის სტრუქტურის მაღალი და დაბალი შესაბამისობით.

იმ ადგილებში, სადაც მაღალი გენმოდიფიცირებული კორესპონდენციაა, სახეობების სიმდიდრე უფრო მეტად იყო დამოკიდებული ადგილობრივ პირობებზე, კერძოდ, თანმხლები სახეობების ინდივიდების რაოდენობაზე და დომინირების დონეზე, რაც ასახავს ნიშების სივრცის განაწილების ბუნებას.

პირიქით, იმ ადგილებში, სადაც სახეობრივი სტრუქტურის გეომეტრიულ მოდელთან დაბალი შესაბამისობაა, სახეობების ფონდის როლი გაიზარდა, ხოლო ადგილობრივი ფაქტორების როლი შემცირდა. ასეთ თემებში სახეობრივი სიმდიდრე შედარებით დამოუკიდებელი აღმოჩნდა დომინანტების რაოდენობისაგან.

ამრიგად, ავტორებმა მიიღეს მოსალოდნელი შედეგი: სხვადასხვა მექანიზმების შედარებითი წვლილი ადგილობრივ სახეობათა სიმდიდრეში დამოკიდებულია თემებში სახეობების სიმრავლის რანგის სტრუქტურაზე, მათ შორის ამ სტრუქტურის შესაბამისობაზე გეომეტრიულ მოდელთან.

1. როგორია მცენარეთა საზოგადოების შრეებადობა?

მცენარეთა საზოგადოების ფენა არის საზოგადოების დაყოფა ჰორიზონტალურ ფენებად, რომლებშიც განლაგებულია გარკვეული სიცოცხლის ფორმების მცენარეების მიწისქვეშა ან მიწისქვეშა ნაწილები.

2. როგორ არის განაწილებული ცხოველთა პოპულაცია ტყის ეკოსისტემაში ფენებს შორის?

თითოეული ფენის მცენარეები და მათ მიერ გამოწვეული მიკროკლიმატი ქმნის გარკვეულ გარემოს კონკრეტული ცხოველებისთვის:

ტყის ნიადაგის ფენაში, რომელიც სავსეა მცენარეთა ფესვებით, ცხოვრობენ ნიადაგის ცხოველები (სხვადასხვა მიკროორგანიზმები, ბაქტერიები, მწერები, ჭიები,);

ტყის ნაგავში ცხოვრობენ მწერები, ტკიპები, ობობები და მრავალი მიკროორგანიზმი;

უფრო მაღალ ფენებს უკავია ბალახისმჭამელი მწერები, ფრინველები, ძუძუმწოვრები და სხვა ცხოველები;

სხვადასხვა ტიპის ფრინველი ბუდებს აშენებს და იკვებება სხვადასხვა იარუსებზე - მიწაზე (ხოხობი, როჭო, ვაგკუდი, ციგურები, ბუჩქნარი), ბუჩქებში (შავგვრემანი, ბუჩქნარი, ხარი), ხეების გვირგვინებში (ფინჩები, ოქროპირები, კინკლაები, დიდი მტაცებლები) .

კითხვები

1. რა ფაქტორები ზრდის საზოგადოების სახეობრივ სიმდიდრეს?

ცოცხალი ორგანიზმების მრავალფეროვნება განისაზღვრება როგორც კლიმატური, ასევე ისტორიული ფაქტორებით. ზომიერი, სტაბილური კლიმატის მქონე რაიონებში, უხვი და რეგულარული ნალექებით, ძლიერი ყინვებისა და სეზონური ტემპერატურის რყევების გარეშე, სახეობების სიმდიდრე უფრო მაღალია, ვიდრე მძიმე კლიმატური ზონების რაიონებში, როგორიცაა ტუნდრა ან მაღალი მთები.

სახეობების სიმდიდრე იზრდება საზოგადოების ევოლუციურ განვითარებასთან ერთად. რაც უფრო გრძელია ეკოსისტემის განვითარება, მით უფრო მდიდარია მისი სახეობრივი შემადგენლობა. მაგალითად, ისეთ უძველეს ტბაში, როგორიც ბაიკალია, მხოლოდ ამფიპოდის 300 სახეობაა.

2. რა მნიშვნელობა აქვს იშვიათ სახეობებს?

იშვიათი სახეობები ხშირად საზოგადოების ჯანმრთელობის საუკეთესო მაჩვენებლებია. ეს გამოწვეულია იმით, რომ იშვიათი სახეობების სიცოცხლის შესანარჩუნებლად საჭიროა სხვადასხვა ფაქტორების მკაცრად განსაზღვრული კომბინაციები (მაგალითად, ტემპერატურა, ტენიანობა, ნიადაგის შემადგენლობა, გარკვეული ტიპის საკვები რესურსები და ა.შ.). საჭირო პირობების შენარჩუნება დიდწილად დამოკიდებულია ეკოსისტემების ნორმალურ ფუნქციონირებაზე, შესაბამისად, იშვიათი სახეობების გაქრობა საშუალებას გვაძლევს დავასკვნათ, რომ ეკოსისტემების ფუნქციონირება დაირღვა.

მაღალი მრავალფეროვნების მქონე საზოგადოებებში, მრავალი სახეობა იკავებს მსგავს პოზიციას, ბინადრობს სივრცის იმავე არეალში. ასეთ საზოგადოებაში ცხოვრების პირობების ცვლილებამ, მაგალითად, კლიმატის ცვლილებების ან სხვა ფაქტორების გავლენის ქვეშ, შეიძლება გამოიწვიოს ერთი სახეობის გადაშენება, მაგრამ ეს დანაკარგი ანაზღაურდება სხვა სახეობებით, რომლებიც ახლოს არიან გადაშენებასთან. სპეციალიზაცია.

3. თემის რა თვისებები ახასიათებს სახეობათა მრავალფეროვნებას?

სახეობების მრავალფეროვნება განსაზღვრავს რამდენად გამძლეა საზოგადოება ფიზიკური ფაქტორების ან კლიმატის უეცარი ცვლილებების მიმართ.

4. რა არის კვებითი ჯაჭვი და კვებითი ქსელი? რა არის მათი მნიშვნელობა?

კვების ქსელი, როგორც წესი, შედგება რამდენიმე კვებითი ჯაჭვისაგან, რომელთაგან თითოეული, თითქოსდა, ცალკე არხია, რომლის მეშვეობითაც მატერია და ენერგია გადადის.

კვებითი ჯაჭვის მარტივი მაგალითია თანმიმდევრობა: მცენარე - ბალახისმჭამელი მწერი - მტაცებელი მწერი - მწერიჭამია ფრინველი - მტაცებელი ფრინველი.

ამ ჯაჭვში ხდება მატერიისა და ენერგიის ცალმხრივი ნაკადი ორგანიზმების ერთი ჯგუფიდან მეორეში.

კვებითი კავშირების წყალობით ხდება უწყვეტი მატერიალურ-ენერგეტიკული გაცვლა ბუნების ცოცხალ და არაცოცხალ მატერიას შორის, რაც ხელს უწყობს საზოგადოების მთლიანობის შენარჩუნებას.

Დავალებები

სურათი 85 ამარტივებს ხმელეთის და წყლის ეკოსისტემებთან დაკავშირებული ორი ტიპის თემის სტრუქტურას. გაანალიზეთ ამ ეკოსისტემების სტრუქტურა. შეადარეთ მათთვის დამახასიათებელი თვისებები. გამოიტანეთ დასკვნა იმის შესახებ, თუ როგორ განსხვავდებიან ეს თემები ძირეულად და როგორ არიან ისინი მსგავსი.

ხმელეთის ეკოსისტემებისთვის, ძირითადი აბიოტური ფაქტორები, რომლებიც განსაზღვრავენ შემადგენლობას და პირველადი ბიოლოგიურ წარმოებას, არის წყალი და ნიადაგის სიმდიდრე მინერალური კვების ელემენტებით. ეკოსისტემებში მცენარეების ხშირი ტილოებით - ფოთლოვანი ტყეები, ლერწმის მაღალი ჭურვები ან კანარის ბალახი (კანარის ბალახი) მდინარის ნაპირზე - სინათლე შეიძლება იყოს შემზღუდველი ფაქტორი. წყლის დეფიციტი წყლის ეკოსისტემებში არ არის, ის ყოველთვის ჭარბობს: თუ წყალსაცავი შრება, მაშინ მისი წყლის ეკოსისტემა ნადგურდება და მის ადგილს სხვა, ხმელეთის ეკოსისტემა იკავებს. მათში ძირითადი ფაქტორებია წყალში ჟანგბადის და საკვები ნივთიერებების შემცველობა (პირველ რიგში ფოსფორი და აზოტი). გარდა ამისა, როგორც ხმელეთის ეკოსისტემებში, ის შეიძლება უზრუნველყოფილი იყოს შუქით.

ხმელეთის ეკოსისტემებში კვების ჯაჭვებში, ჩვეულებრივ, არაუმეტეს სამი რგოლია (მაგალითად, სამყურა - კურდღელი - მელა). წყლის ეკოსისტემებში შეიძლება იყოს ოთხი, ხუთი ან თუნდაც ექვსი ასეთი ბმული.

წყლის ეკოსისტემები ძალიან დინამიურია. ისინი იცვლებიან დღის განმავლობაში და წელიწადის სეზონების მიხედვით. ზაფხულის მეორე ნახევარში ევტროფიული ტბები "ყვავილობენ" - მათში მასიურად ვითარდება მიკროსკოპული ერთუჯრედიანი წყალმცენარეები და ციანობაქტერიები. შემოდგომისთვის ფიტოპლანქტონის ბიოლოგიური პროდუქტიულობა მცირდება და მაკროფიტები ფსკერზე იძირება.

წყლის ეკოსისტემების ბიოლოგიური პროდუქტები უფრო დიდია, ვიდრე ბიომასის მარაგი. გამომდინარე იქიდან, რომ წყლის ეკოსისტემის ავტოტროფული და ჰეტეროტროფული საამქროების ძირითადი „მუშები“ დიდხანს არ ცოცხლობენ (ბაქტერიები - რამდენიმე საათი, წყალმცენარეები - რამდენიმე დღე, პატარა კიბოსნაირები - რამდენიმე კვირა), ნებისმიერ დროს, მიწოდება. ორგანული ნივთიერებები წყალში (ბიომასა) შეიძლება იყოს ნაკლები რეზერვუარის ბიოლოგიურ წარმოებაზე მთელი ვეგეტაციის განმავლობაში. ხმელეთის ეკოსისტემებში, პირიქით, ბიომასის მარაგი უფრო მაღალია, ვიდრე წარმოება (ტყეში - 50-ჯერ, მდელოში და სტეპში - 2-5-ჯერ);

წყლის თემებში ცხოველთა ბიომასა შეიძლება იყოს უფრო დიდი ვიდრე მცენარეების ბიომასა. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ზოოპლანქტონის ორგანიზმები უფრო მეტხანს ცოცხლობენ, ვიდრე წყალმცენარეები და ციანობაქტერიები. ეს არ ხდება ხმელეთის ეკოსისტემებში და მცენარეების ბიომასა ყოველთვის აღემატება ფიტოფაგების ბიომასას, ხოლო ზოოფაგების ბიომასა ნაკლებია ფიტოფაგების ბიომასაზე.

მსგავსება: განხილულ თემებში სავალდებულოა შემდეგი ორგანიზმები: მწარმოებლები (მცენარეობა ხმელეთზე და ფიტოპლანქტონი წყალში), მომხმარებლები, დამშლელები.

ენერგიის ძირითადი წყარო წყლისა და ტყის თემებში, ისევე როგორც ეკოსისტემების უმეტესობაში, მზის შუქია.

კითხვა 1. რა ფაქტორები ზრდის თემის სახეობრივ სიმდიდრეს?
საზოგადოების სახეობების მრავალფეროვნება დამოკიდებულია შემდეგ ფაქტორებზე:
ერთი). გეოგრაფიული მდებარეობა (დედამიწის ჩრდილოეთ ნახევარსფეროში ჩრდილოეთიდან სამხრეთისკენ გადაადგილებისას და პირიქით, სამხრეთში, კუნძულის ფაუნა ჩვეულებრივ უფრო ღარიბია, ვიდრე მატერიკზე, და რაც უფრო ღარიბია, მით უფრო პატარაა კუნძული და მით უფრო შორს არის ეს არის მატერიკიდან);
2).კლიმატური პირობები(რბილი, სტაბილური კლიმატის მქონე რაიონებში, უხვი და რეგულარული ნალექებით, ძლიერი ყინვებისა და სეზონური ტემპერატურის მერყეობის გარეშე, სახეობების სიმდიდრე უფრო მაღალია, ვიდრე მძიმე კლიმატური ზონების რაიონებში);
3).განვითარების ხანგრძლივობა(რაც მეტი დრო გავიდა საზოგადოების ჩამოყალიბებიდან, მით უფრო მაღალია მისი სახეობრივი სიმდიდრე.

კითხვა 2. რა მნიშვნელობა აქვს იშვიათ სახეობებს?
იშვიათი სახეობების სიცოცხლის შესანარჩუნებლად საჭიროა სხვადასხვა გარემო ფაქტორების (ტემპერატურა, ტენიანობა, ნიადაგის შემადგენლობა, გარკვეული ტიპის საკვები რესურსები და ა.შ.) მკაცრად განსაზღვრული კომბინაცია, რაც დიდწილად დამოკიდებულია ეკოსისტემის ნორმალურ ფუნქციონირებაზე. იშვიათი სახეობები უზრუნველყოფენ სახეობების მრავალფეროვნების მაღალ დონეს და წარმოადგენს მთლიანი საზოგადოების მდგომარეობის საუკეთესო ინდიკატორებს (ინდიკატორებს). მაგალითად, თუ კიბო ცხოვრობს წყალსაცავში, მაშინ ეს შეიძლება იყოს იმის მაჩვენებელი, რომ ამ წყალსაცავში ეკოსისტემა ნორმალურად ვითარდება. თუ წყალსაცავი წყალმცენარეებით არის „გაზრდილი“, მაშინ ეს არის სიგნალი იმისა, რომ ამ წყალსაცავში ეკოსისტემის ბალანსი დარღვეულია.

კითხვა 4. რა არის კვებითი ჯაჭვი და კვებითი ქსელი? რა არის მათი მნიშვნელობა?
ენერგიის გადაცემა მისი თავდაპირველი წყაროდან - მცენარეებიდან - ორგანიზმების სერიის მეშვეობით, რომელთაგან თითოეული ჭამს წინას და ემსახურება როგორც საკვებს შემდეგისთვის, ე.წ. დენის სქემები... ნებისმიერი საზოგადოებისთვის, ყველა კვების ურთიერთობის დიაგრამა შეიძლება დახატოს - კვების ქსელი. კვების ქსელიშედგება რამდენიმე კვების ჯაჭვისგან. კვებითი ჯაჭვის უმარტივესი მაგალითი: მცენარე - ბალახისმჭამელი მწერი - მწერიჭამია ფრინველი - მტაცებელი ფრინველი.
თითოეული კვებითი ჯაჭვის მეშვეობით, რომელიც ქმნის კვების ქსელს, მატერია და ენერგია გადადის, ანუ ხდება მატერიალურ-ენერგეტიკული გაცვლა. საზოგადოებაში ყველა კავშირის განხორციელება, საკვების ჩათვლით, ხელს უწყობს მის მთლიანობის შენარჩუნებას.
ბიოცენოზის დროს ყველა კომპონენტი თანმიმდევრულად ნაწილდება კვებითი ჯაჭვების ტროფიკულ დონეზე და მათ ურთიერთქმედების კომბინაციებზე - საკვები ქსელები.შედეგად, ბიოცენოზის ფარგლებში ყალიბდება მეტაბოლიზმისა და ენერგიის გარდაქმნის ერთიანი ფუნქციური სისტემა (ნახ. 4.).