Видово богатствона съобщества от дървета и насекомоядни птици в Западен Кавказ се определя както от последователността на улавяне от видовете на части от екологичната ниша, така и от броя на видовете от околността, които потенциално могат да съществуват в тези съобщества. Относителната роля на тези фактори се променя в зависимост от съотношението на броя на видовете (ранговата структура на изобилието) на тези съобщества.
В статията на V.V. Акатова и А.Г. Перевозов (Майкопски държавен технологичен университет, Кавказки държавен природен биосферен резерват), разглеждат се причините, влияещи върху видовото богатство в съобществата на дърветата и птиците на Западен Кавказ. Колкото по-високо е нивото на господство, т.е. колкото е делът на индивидите от най-многобройните видове в общия брой индивиди в общността, толкова по-малко ресурси остават за други видове от общността, толкова по-малък е техният брой и толкова по-голяма е вероятността от изчезване в резултат на случайни процеси. Съответно, толкова по-ниско е видовото богатство.
Авторите дават описание на основните модели на съотношението на броя на видовете в дадена общност (за сравнение на модели, характеризиращи видовата структура на съобществата, виж: В търсене на универсален закон за организацията на биологичните общности, или защо Еколозите се провалиха? „Елементи“, 12.02.08).
Особено внимание е отделено на модела на геометрична серия (J. Motomura, 1932) или „преференциално захващане на ниши“, който е използван в тази работа. Моделът на геометричната серия предполага, че видовете от общност, подредени в низходящ ред на размера, консумират същата част от оставащия общ ресурс на общността. Например, ако най-многобройният вид отнема 1/2 от ресурса, тогава следващият най-важен вид консумира половината от това, което е останало (т.е. 1/4 от оригинала), третият вид отново половината от останалите (1/8 на оригинала) и така нататък... Моделът предполага йерархичен принцип на споделяне на ресурси. Колкото по-голям е делът на ресурса, който се прихваща от доминиращите видове, толкова повече от останалите ресурси се използват от субдоминантните видове и толкова по-малко ресурси се разпределят на по-малко видове. Общностите с такова разпределение се характеризират не само с по-малко количество ресурси, налични за недоминиращи видове спътници, но и с по-твърдото им разпределение. Броят на видовете е пропорционален на дела на ресурсите, които са достигнали до тях, и представлява геометрична прогресия. Такъв геометричен модел описва улавянето на лъвския дял от ресурса от незначителен брой видове със силно доминиране. Той е приложим за прости общности от животни или растения в ранните етапи на сукцесия или съществуващи в тежки условия на околната среда, или за отделни части от общността.
Хиперболичният модел (A.P. Levich, 1977) е близък до геометричния, но отразява още по-малко равномерно разпределение на ресурсите: изобилието на първия вид намалява по-рязко, докато изобилието на редките видове, напротив, е по-плавно. В сравнение с модела на Motomura, хиперболичният модел описва по-добре сложни общности и големи проби.
Логнормалният модел (Preston, 1948) е типичен за по-равномерно разпределени ресурси и видове изобилие, като тук броят на видовете със средно изобилие се увеличава.
В разпределението, описано от модела „счупен прът” (R. MacArthur, 1957), изобилието на видовете е разпределено с възможно най-висока еднородност в природата. Ограничаващият ресурс се моделира от лента, която е произволно счупена на различни места. Изобилието на всеки вид е пропорционално на дължината на парчето, което получава. Този модел е подходящ за общности, живеещи в хомогенен биотоп, на едно и също трофично ниво с проста структура, където броят на видовете е ограничен от действието на един фактор или произволно споделя важен ресурс.
В допълнение към доминиращите видове, видовото богатство на местната общност се влияе от видовия фонд (пул) – съвкупност от видове, които живеят в дадена територия и са потенциално способни да съществуват в тази общност. Под местното видово богатство се разбира например средният брой растителни видове в обекта, а видовият фонд е общият брой дървесни видове, регистрирани в горските територии на целия регион. Размерът на видовия фонд се определя от регионалните условия на околната среда, включително климата. В екстремни условия може да съществува само скромен набор от видове, което автоматично ограничава броя на възможните доминанти. При благоприятни условия се увеличава както общият брой на видовете, така и броят на кандидатите за ролята на доминанти. Колкото по-благоприятни са условията, толкова Повече ▼видовете могат да достигнат голямо изобилие и толкова по-ниско е нивото на доминиране на всеки от тях в конкретни райони. Размерът на видовия фонд също зависи от скоростта на видообразуване и историята на региона: например биомите на региони, близки до полюсите, преживели плейстоценското заледяване, може да са относително по-бедни на видове в сравнение с тези, разположени на юг, и заради младостта им.
В.В. Акатов и A.G. Перевозов изследва дървета в 58 района на равнинни и планински гори и съобщества от насекомоядни птици в 9 биотопа на Западен Кавказ. По отношение на целия набор от данни максимално влияние (50-60%) върху местното видово богатство оказва броят на индивидите от придружаващите видове. Във всички изследвани съобщества е установена висока корелация между нивото на доминиране и видовото богатство. Нивото на доминиране на най-силния конкурент определя около 15-20% от вариацията в броя на видовете в общността. Очевидно това означава, че връзката между нивото на доминиране и видовото богатство до голяма степен е следствие от простото преразпределение на ресурсите от придружаващия вид към доминиращия. От своя страна размерът на видовия фонд оказва влияние както върху нивото на доминиране, така и върху видовото богатство.
За оценка на съотношението на ролите на нивото на доминиране, броя на придружаващите видове и видовия фонд, изследваните съобщества бяха разделени на две групи - с високо и ниско съответствие на видовата структура с геометричния модел (ГМ).
В райони с високо ГМ съответствие, видовото богатство зависи в по-голяма степен от местните условия, а именно от броя на индивидите на придружаващите видове и от нивото на доминиране, отразяващо естеството на разпределението на нишовото пространство.
Напротив, в райони с ниско съответствие на видовата структура с геометричния модел ролята на видовия фонд нараства, докато ролята на местните фактори намалява. В такива съобщества видовото богатство се оказва относително независимо от броя на доминантите.
По този начин авторите получават очаквания резултат: относителният принос на различни механизми към местното видово богатство зависи от ранговата структура на изобилието от видове в съобществата, включително съответствието на тази структура с геометричния модел.
производителност. За растенията производителността на околната среда може да зависи от всеки от ресурсите или условията, които силно ограничават растежа. Като цяло се наблюдава увеличаване на първичната продукция от полюсите до тропиците с увеличаване на осветеността, средните температури и продължителността на вегетационния период. В сухоземните съобщества понижаването на температурата и намаляването на продължителността на вегетационния период с височина водят като цяло до намаляване на производството. В резервоарите производството, като правило, намалява с дълбочината успоредно с температурата и интензитета на светлината.
Често има рязък спад в производството в сухи условия, където растежът може да бъде ограничен от липсата на влага, а увеличаването му почти винаги се случва, когато се увеличи притокът на основни хранителни вещества, като азот, фосфор и калий. В най-широк смисъл, продуктивността на околната среда за животните следва същите модели, тъй като зависи от количеството ресурси в основата на хранителната верига, температурата и други условия.
Ако нарастването на производството разшири обхвата на наличните ресурси, това вероятно ще допринесе за увеличаване на видовото богатство. Средите с различна производителност обаче могат да се различават само по количеството (интензивността на прием) на едни и същи ресурси с един и същ асортимент. Това означава, че разликата между тях няма да е в броя на видовете, а само в размера на популациите на всеки от тях. От друга страна, възможно е дори при същия общ асортимент от ресурси, някои от техните рядко открити категории (или непродуктивни части от техния спектър), недостатъчни за осигуряване на видове в непродуктивна среда, да станат толкова изобилни в продуктивна среда че допълнителни видове могат да бъдат включени в общността... Разсъждавайки по подобен начин, можем да стигнем до извода, че ако конкуренцията преобладава в общността, тогава увеличаването на количеството на ресурсите ще допринесе за стесняване на специализацията. ; в същото време гъстотата на популацията на определени специализирани видове не е задължително да намалее значително.
Така като цяло може да се очаква увеличаване на видовото богатство с повишаване на производителността. Това беше ясно показано от Браун и Дейвидсън, които откриха много добри корелации между броя на видовете и нивото на валежите както при мравки, хранещи се със семена, така и при гризачи, които ядат семена в пустините на югозападните щати. В тези сухи региони средните годишни валежи са тясно свързани с първичното производство и следователно с количеството налични запаси от семена. Особено забележително е, че в богатите на видове райони сред мравките има повече много големи (консумиращи големи семена) и много малки (ядат малки семена) видове. Има и повече видове много дребни гризачи. Очевидно в по-продуктивните общности или диапазонът на размерите на семената е по-широк, или има толкова много от тях, че допълнителни видове консуматори могат да се хранят сами.
Не е лесно да се посочат някакви недвусмислени връзки между видовото богатство и продуктивността, тъй като, въпреки че и двата параметъра често се променят паралелно (например с географска ширина или надморска височина), други фактори обикновено се променят заедно с тях, т.е. откритата корелация може да се дължи на тях.
Въпреки това е описана пряка връзка между броя на видовете гущери в пустините на югозападните щати и продължителността на вегетационния сезон - важен факторпроизводителност на сухите среди.
Браун и Гибсън, използвайки данни от Уайтсайд и Хармсуърт, показаха, че планктонното разнообразие от cladocera chidorid е открито в 14 незамърсени езера в щата. Индиана корелира положително с общото производство на тези водни тела, изразено в грамове въглерод на година. .
От друга страна, увеличаването на разнообразието с увеличаване на производителността по никакъв начин не може да се счита за общо правило. Това се доказва например от уникалния експеримент с "моряната", проведен от 1856 г. до наши дни в експерименталната станция Rothamstead (Англия). Пасище с площ от около 2 хектара е разделено на 20 парцела; две от тях служеха за контрол, останалите се оплодиха веднъж годишно. Видовото разнообразие на общността се променя от 1856 до 1949 г тревисти растенияна контролни парцели и парцели, получили пълен комплект торове. Докато първият остава почти непроменен, вторият показва постепенно намаляване на видовото разнообразие. Такъв спад в разнообразието (наз „Парадоксът на обогатяването“ на околната среда) е идентифициран в някои други геоботанически изследвания.
По същия начин, антропогенната еутрофикация на езера, реки, устия и крайбрежни зони води до намаляване на разнообразието на фитопланктона (успоредно с нарастването на първичната продукция). Трябва също да се отбележи, че двата вида съобщества, които са сред най-богатите видове в света, се развиват на изключително бедни на хранителни вещества почви (говорим за южноафриканските и австралийските съобщества на твърди листни храсти в климат, близък до средиземноморския ), докато в близост до тях, за повече плодородни почви, разнообразието на растителността е много по-малко.
Логично е да се предположи, че когато увеличаването на производителността означава разширяване на обхвата на ресурсите, трябва да се очаква увеличаване на видовото богатство (поне някои наблюдения потвърждават това). По-специално, в една по-продуктивна и разнообразна по състав растителна общност фауната на фитофагите най-вероятно ще бъде по-богата и така до края на хранителната верига. От друга страна, когато повишената производителност се дължи на увеличения поток от ресурси, а не на разширяване на техния асортимент, теорията допуска възможността както за увеличаване, така и за намаляване на видовото богатство. Доказателствата, особено от областта на геоботаниката, показват, че по-често увеличаването на наличността на ресурси води до намаляване на броя на видовете.
Във връзка с всичко това е полезно да се спрем свойства на светлината като ресурсза растенията. Във високопродуктивни системи (като тропическите гори), където навлиза много интензивно, се отразява и се разпръсква в дебел слой растителност. Следователно има не само високо първоначално осветяване, но и дълъг плавен градиент на неговото намаляване, както и вероятно широк диапазон от честотни спектри на светлината. По този начин увеличаването на интензивността на слънчевата радиация, очевидно, неизбежно е свързано с голямо разнообразие от светлинни режими, поради което се увеличава възможността за специализация и следователно нарастването на видовото богатство. Друг извод от това е, че най-високите форми трябва да могат да функционират в целия диапазон на осветеност, докато растат от нивото на почвата до върха на сенника.
Пространствена хетерогенност.Неравномерният характер на околната среда с агрегирано разпределение на организмите може да осигури съвместното съществуване на конкуриращи се видове. В допълнение към това, в среди с по-голяма пространствена хетерогенност може да се очаква по-високо видово богатство поради факта, че те имат по-разнообразни микро местообитания, по-широк спектър от микроклиматични условия, повече видове убежища от хищници и т.н. С една дума, обхватът на ресурсите се разширява.
В някои случаи беше възможно да се покаже връзката между богатството на видовете и пространствената хетерогенност на абиотичната среда. Така растителна общност, която заема редица почви и релефни форми, почти сигурно (при равни други условия) ще бъде по-богата флористично от фитоценоза на равна площ с хомогенна почва.
Климатични колебания.Ефектът на климатичните колебания върху видовото разнообразие зависи от това дали те са предвидими или непредсказуеми (с течение на времето мащаби, които са значими за конкретни организми). В предсказуема среда с редовни сезони различни видовеможе да се адаптира към живота през различни периоди на годината. Следователно трябва да се очаква, че повече видове могат да съществуват едновременно в сезонен климат, отколкото в постоянни условия на околната среда. Например, различни едногодишни растения в умерените региони се появяват, растат, цъфтят и произвеждат семена в различни точки от сезонния цикъл; тук, в големите езера, има сезонна последователност на фито- и зоопланктона с алтернативно доминиране на единия или другия вид, тъй като променящите се условия и ресурси стават най-подходящи за тях.
От друга страна, в несезонните местообитания има възможности за специализация, които липсват в среда с изразена сезонност. Например, би било трудно за дългоживеещ задължителен плодояден организъм да оцелее в климат, където плодовете са налични само през определени, много кратки периоди от годината. Но в несезонна тропическа среда, където постоянно присъстват плодовете на едно или друго растение, подобна специализация е много разпространена.
Непредвидимите климатични колебания могат да повлияят на богатството на видовете по различни начини. От една страна, при стабилни условия е възможно да съществуват специализирани видове, които най-вероятно няма да оцелеят там, където условията или ресурсите са подложени на внезапни колебания. ; в стабилна среда насищането на видовете е по-вероятно, а от теоретичните съображения следва, че в по-постоянни среди припокриването на ниши ще бъде по-силно . Всичко това може да увеличи видовото богатство.
От друга страна, в стабилна среда е по-вероятно популациите да достигнат максималната си гъстота, конкуренцията в общностите ще се засили и следователно ще настъпи конкурентно изключване. Следователно би било логично да се разглеждат непредсказуемите климатични колебания като една от формите на смущение, а видовото богатство, очевидно, ще бъде максимално на своите „междинни“ нива, т.е. той може както да се увеличи, така и да намалее с увеличаване на нестабилността на климата.
Анекдотични проучвания изглежда подкрепят идеята, че броят на видовете ще се увеличи, когато климатичните колебания намалеят. Например, Макартър, изучавайки птици, бозайници и коремоноги на западния бряг на Северна Америка (от Панама до Аляска), открива значителна отрицателна корелация между видовото богатство и диапазона на средните месечни температури. На това разстояние обаче се променят и много други параметри, така че такава зависимост може да бъде само косвена. Други изследвания на климатичните колебания също не доведоха до недвусмислени заключения.
Тежестта на околната среда.Среда, доминирана от някакъв екстремен абиотичен фактор (често наричан тежък), не е толкова лесна за разпознаване, колкото изглежда на пръв поглед. От чисто човешка гледна точка, както много студени, така и много горещи местообитания, необичайно солени езера и силно замърсени реки ще се окажат „екстремни“. Появиха се обаче видове, които живеят в такива местообитания и това, което изглежда много студено и екстремно за пингвина, трябва да изглежда подходящо и доста често.
По-обективна дефиниция може да се даде, като се подчертават за всеки фактор в непрекъсната скала на неговите стойности крайните - максимум и минимум. Въпреки това, дали относителната влажност, близка до 100% (наситен с водни пари въздух) ще бъде толкова „екстремна“ като нула? Екстремна ли е минималната концентрация на замърсител? Разбира се, че не.
Възможно е проблемът да се заобиколи напълно, като се остави на тялото да го „реши сам“. В този случай ще наречем тази или онази среда „екстремна“, ако организмите се окажат неспособни да я обитават. Но щом се изисква да се докаже, че видовото богатство в екстремни условия е ниско, такова определение води до тавтология.
Може би най-разумното определение за екстремни условия предполага, че всеки организъм, способен да ги носи, има специални морфологични структури или биохимични механизми, които липсват в най-близкия вид и изискват определени разходи - или енергийни, или под формата на компенсаторни промени в биологията на организма. , които трябваше да се адаптират към такава среда. Например, растенията, живеещи в силно кисели почви, могат да страдат или директно от излагане на водородни йони, или от ниско рН дефицит на налични хранителни вещества като фосфор, магнезий и калций. Освен това, разтворимостта на алуминия, мангана и тежките метали може да се повиши до токсични нива, нарушавайки активността на микориза и азотфиксация. Растенията могат да понасят ниски стойности на pH само като имат специални структури или механизми, които им позволяват да избягват или да се противопоставят на тези ефекти.
В некултивираните пасища в Северна Англия средният брой растителни видове на квадратен метър е най-нисък, когато pH на почвата е ниско. По същия начин разнообразието от бентосни безгръбначни в потоците на гората Ашдаун (южна Англия) в по-кисели води беше значително намалено.
Екстремните местообитания с ниско разнообразие от видове включват горещи извори, пещери и много солени водни тела (напр. Мъртво море). Трудността обаче се крие във факта, че те имат и други характеристики, свързани с ниско видово богатство. Много такива системи са непродуктивни и (вероятно като следствие) са пространствено относително хомогенни. Те често са кратки (пещери, горещи извори) или поне рядко срещани в сравнение с други видове среди (само малка част от течащите водни тела в Южна Англия са кисели). По този начин често „екстремните“ местообитания могат да се разглеждат като малки и изолирани острови. Макар че е логично да се предположи, че само няколко вида ще оцелеят в среда с екстремни свойства, това е изключително трудно да се потвърди.
Възраст на общността: еволюционно време... Известно е, че относително малкото видово богатство на дадена общност може да се дължи на липса на време за заселване на територията или еволюция върху нея. Освен това дисбалансираната структура на много съобщества в нарушени местообитания е резултат от непълното им повторно заселване. Въпреки това, често се предполага, че някои видове могат да отсъстват и в общности, заемащи огромни територии и рядко „нарушени“ именно защото все още не са достигнали екологично или еволюционно равновесие [например Stanley, 1979]. От това следва, че общностите могат да се различават по видово богатство поради факта, че някои са по-близо до състоянието на равновесие от други и следователно са по-пълно наситени с видове. .
Тази идея най-често се излага във връзка с възстановяването на екосистемите след плейстоценските заледявания. Например, ниското разнообразие на горски видове в Европа в сравнение със Северна Америка се обяснява с факта, че най-важните планински вериги в първия случай се простират в ширина (Алпи и Пиренеи), а във втория - в надлъжна посока. (Апалачи, Скалистите планини, Сиера Невада) ... Следователно в Европа дърветата бяха притиснати между ледници и планини и, попадайки в един вид капан, изчезнаха, а в Америка просто се оттеглиха на юг. Еволюционно времето, изминало оттогава, е недостатъчно за европейските дървета да постигнат равновесно разнообразие. Очевидно дори в Северна Америка по време на междуледниковите епохи равновесието не е имало време да се възстанови; следледниковото разпръскване на скалите, изместени от ледника, е твърде бавно.
В по-широк план често се приема, че тропиците са по-богати от умерените региони, поне отчасти защото непрекъснато се развиват от дълго време, докато регионите по-близо до полюсите все още не са се възстановили от плейстоцена (или дори по-стари) заледявания. Възможно е обаче еколозите в миналото да са силно преувеличили дългосрочната стабилност на тропиците.
Когато климатични и природни зониумерените региони се изместиха по време на заледяването към екватора, тропическите гори най-вероятно са намалени до няколко малки убежища, заобиколени от тревни образувания. Следователно, по опростен начин, е невъзможно да се противопоставят неизменните тропици с нарушените и възстановяващи се умерени зони. Ако искаме поне частично да припишем бедността на циркумполярната биота на състояние, далеч от еволюционното равновесие, ще трябва да прибегнем до сложна и недоказана аргументация. Може би изместването на умерените зони към напълно различни географски ширини доведе до изчезване на много по-голям брой форми, отколкото намаляване на площта на тропическите системи, без да се променя тяхното географско разпределение. Подробен геоложки запис би помогнал за решаването на проблема, който показва, че тропиците винаги са се характеризирали с приблизително едно и също видово богатство, а в умерените райони или е имало много повече видове в миналото, или сега техният брой нараства забележимо тук. За съжаление нямаме такива доказателства. Така че по всяка вероятност някои общности са наистина по-далеч от равновесието от други, но не е възможно да се говори със сигурност или поне със сигурност за относителната близост до него със съвременните знания.
Градиенти на видовото богатство. Географска ширина.Може би най-известният модел на видово разнообразие е увеличаването му от полюсите до тропиците. Това може да се види в голямо разнообразие от групи организми - дървета, морски двучерупчести, мравки, гущери и птици. В допълнение, този модел се наблюдава в сухоземни, морски и сладководни местообитания. Установено е, например, че в малките реки на тропическа Америка живеят обикновено 30-60 вида насекоми, а в умерения пояс на САЩ в подобни водоеми - 10-30 вида. Такова увеличаване на разнообразието се забелязва при сравняване не само на обширни географски региони, но и на малки територии. Така на един хектар тропически гори могат да се отглеждат 40-100 различни дървесни вида, в широколистните гори на източната част на Северна Америка - обикновено 10-30, а в тайгата в Северна Канада само 1-5. Има, разбира се, изключения. Отделните групи, например пингвини или тюлени, са най-разнообразни точно в полярните региони и иглолистни дървета- в умерените ширини. Въпреки това, за всяка такава група има много други, които живеят само в тропиците, например, плодоядните прилепи от Новия свят и гигантските двучерупчести от Индийския и Тихия океан.
Предложени са редица обяснения за този общ модел, но нито едно от тях не може да бъде прието без резерви. На първо място, богатството на тропическите общности се приписва на интензивната паша. Предполага се, че естествените врагове може да са основният фактор за поддържане на голямо разнообразие от дървесни видове в тропическите гори: в близост до зрели дървета трябва да се наблюдава непропорционално висока смъртност на подраст от същия вид, тъй като родителското дърво е богат източник на видоспецифични фитофаги. Ако вероятността от подновяване на същия вид до възрастно дърво е малка, шансовете други видове да се заселят тук се увеличават и следователно се увеличава разнообразието на общността. Обърнете внимание обаче, че ако пашата, специализирана в определен вид храна, благоприятства разнообразието на тропическите екосистеми, това все още няма да бъде основната причина, тъй като самата тя е тяхна собственост.
Освен това разнообразието е свързано с повишена производителност от полюсите до тропиците. При хетеротрофните компоненти на общността това изглежда е вярно: намаляването на географската ширина означава по-широк набор от ресурси, т.е. по-широк избор от техните видове, представени в достатъчно количество за работа. Но дали това обяснение е вярно за растенията?
Ако повишената производителност на тропическите райони означава „еднакво в повече“ (например светлина), тогава може да се очаква намаляване, а не увеличаване на видовото богатство. В същото време повече светлина може да означава разширяване на обхвата на светлинните режими и поради това увеличаване на разнообразието, но това е само предположение. От друга страна, производството на растения не се определя само от светлината. В тропиците почвите обикновено са по-бедни на хранителни вещества, отколкото в умерения пояс, така че богатството на тропически видове може да се счита за резултат от нископроизводителност на околната среда. Тропическата почва е изчерпана с хранителни вещества, тъй като повечето от тях са затворени в огромна биомаса и разлагането и освобождаването на хранителни вещества тук става сравнително бързо. Така че аргументът за „производителност“ трябва да бъде формулиран по следния начин. Осветеността, температурата и водния режим в тропиците определят наличието на голяма (но не непременно разнообразна) биомаса от растения. Това води до образуването на бедни почви и вероятно до широк спектър от светлинни режими, което от своя страна води до голямо разнообразие от флора. Разбира се, това вече не е просто „продуктивно“ обяснение на тенденциите в разнообразието на географските ширини.
Някои еколози смятат, че климатът е причината за голямото видово разнообразие в тропиците. Разбира се, екваториалните райони нямат толкова изразена сезонност, както в умерения пояс (въпреки че в тропиците, най-общо казано, валежите могат да следват строг сезонен цикъл), а за много организми местните условия вероятно са по-предвидими (въпреки че това предположението е изключително трудно за проверка, тъй като „предсказуемостта“ на средата за него до голяма степен зависи от размера на тялото и времето на генериране на всеки вид). Твърдението, че климатът с по-малко сезонни колебания допринася за по-тясна специализация на организмите, беше многократно проверено напоследък.
Кар, например, сравнява птичите общности в щата. Илинойс (умерен климат) и тропическа Панама. Има много повече гнездящи видове както в храстови образувания, така и в тропическите гори, отколкото в сравними екосистеми на умерения пояс, като от 25 до 50% от увеличението на видовото богатство се дължи на специализираните плодоядни форми, а другият частично от птици, хранещи се с големи насекоми, които само в тропиците са налични през цялата година. По този начин наличието на някои хранителни източници създава допълнителни възможности за специализация на тропическата орнитофауна. За разлика от птиците, две групи бръмбари, а именно корояди и дървесни бръмбари (сем. Scolytidaeи Platypodidae) в тропиците не са толкова тясно специализирани в хранителните растения, както в умерените райони, въпреки факта, че броят на техните видове в тропиците е много по-голям.
И накрая, тяхната по-голяма еволюционна възраст беше изтъкната като причина за високото видово богатство на тропическите общности. Както бе споменато по-горе, тази теория е доста правдоподобна, но нейната валидност все още се нуждае от доказателство.
Като цяло все още не е възможно ясно и недвусмислено да се обясни наличието на градиента на ширината на видовото богатство. Това едва ли е изненадващо. Елементите на възможно обяснение – тенденции, свързани с производителността, стабилността на климата и т.н. – все още далеч не са напълно разбрани сами по себе си, но на различни географски ширини те взаимодействат по различен начин помежду си и с други, понякога в противоположни посоки. Обяснението обаче може да бъде много просто – и ето защо. Представете си, че има някакъв външен фактор, допринасящ за установяването на градиент на ширина на видовото богатство, например между растенията. Тогава увеличаването на обема, разнообразието и хетерогенността на разпределението на ресурсите ще стимулира растежа на видовото богатство на фитофагите. Следователно тяхното влияние върху растенията ще се увеличи (предизвикайки по-нататъшно увеличаване на разнообразието на последните) и ще се увеличи разнообразието от ресурси за месоядни форми, което от своя страна ще увеличи натиска на хищничеството върху фитофагите и т.н. Накратко, малка външна сила може да създаде каскаден ефект, което в крайна сметка води до добре дефиниран градиент на разнообразие. Все още обаче нямаме убедителни данни какво би могло да предизвика подобна реакция.
Част от проблема се крие в многобройните изключения от общия модел. Ясно е, че обяснението на тяхното присъствие е също толкова важно, колкото и общата тенденция. Една от големите категории на такива избягващи общности са островите. Освен това пустините са много бедни на видове дори в близост до тропиците, вероятно поради изключително ниската им продуктивност (свързана с липсата на влага) и екстремните климатични условия. Солените блата и горещите извори са относително бедни на видове, въпреки че производството на тези съобщества е високо; Очевидно въпросът тук е в строгостта на абиотичната среда (а в случая на източниците и в „островия“ характер на тези малки местообитания). Доказано е, че видовото богатство на съседните съобщества може да се различава просто защото са обект на физически смущения с различна интензивност.
Височина.В земните местообитания намаляването на видовото богатство с височина е толкова често срещано явление, колкото и намаляването му с отдалечаване от екватора. Човек, изкачващ планина близо до екватора, първо преминава през тропически местообитания в подножието, след което последователно преминава през климатични и биотични зони, силно напомнящи природата на средиземноморските, умерените и арктическите райони. Ако алпинистът се окаже еколог, той най-вероятно ще забележи как броят на видовете намалява с изкачването му. Това е описано с примера на птиците от Нова Гвинея и висшите съдови растения на непалските Хималаи.
Следователно, поне някои от факторите, определящи градиента на географското разнообразие, трябва да играят определена роля във формирането на зависимостта на разнообразието от надморската височина (това очевидно не се отнася за еволюционната възраст и е по-малко вероятно за стабилността на климата). Разбира се, проблемите, които възникват при обяснението на широтната тенденция, остават тук, като към тях се добавя още едно обстоятелство. Факт е, че алпийските съобщества почти винаги заемат по-малка площ от съответните равнинни биоми и като правило са по-изолирани от подобни екосистеми, без да образуват разширени непрекъснати зони. Естествено, ограничената повърхност и изолацията не могат да не допринесат за намаляване на видовото богатство с височина.
На примера на ландшафти с незначителна разлика в надморската височина е установено, че броят на видовете в депресиите и на хълмове на силно пресечен терен (ливада) може да се различава доста рязко. Струва си да се обърне внимание на това какви сериозни колебания в състава и разнообразието на биотата могат да се наблюдават на много малка площ, тоест очевидно в рамките на една общност.
дълбочина.Във водната среда промените във видовото разнообразие с дълбочина се случват почти по същия начин, както на сушата с височина. Естествено, има по-малко видове в студените, тъмни и бедни на кислород дълбочини на големите езера, отколкото в тънкия повърхностен воден слой. По същия начин в моретата растенията се срещат само в еуфотичната зона (където е възможна фотосинтезата), която рядко се спуска по-дълбоко от 30 m. Следователно в открития океан се наблюдава бързо намаляване на разнообразието с дълбочина, нарушено само от някои, често странни животни, живеещи на дъното. Интересно е обаче, че вариацията с дълбочината на видовото богатство на бентосните безгръбначни не следва плавен градиент: на дълбочина около 2000 m има пик на разнообразие, който приблизително съответства на границата на континенталния склон. Смята се, че отразява нарастващата предсказуемост на околната среда от 0 до 2000 m дълбочина. По-дълбоко, отвъд континенталния склон, видовото богатство отново намалява, вероятно поради изключително оскъдните хранителни ресурси на абисалната зона.
Наследство. Каскаден ефект.Някои геоботанически разработки показват постепенно увеличаване на видовото богатство в хода на сукцесията, до кулминация или до определен етап, последвано от изчерпване на флората, тъй като някои късни сукцесионни видове изчезват.
Сукцесионният градиент на видовото богатство до известна степен е естествена последица от постепенното колонизиране на обекта от видове от околните съобщества, които са на по-късни етапи на сукцесия, т.е. увеличаване на наситеността на видовете . Това обаче далеч не е пълно обяснение, тъй като същността на последователността не е просто добавяне на видове, а тяхната промяна.
Както при други градиенти, каскадният ефект е неизбежен с последователността. Всъщност можете да си представите, че тя е този каскаден ефект в действие. Първите видове ще бъдат тези, които най-добре могат да обитават и да се конкурират за свободни пространства. Те незабавно представляват отсъстващи по-рано ресурси и осигуряват хетерогенна среда. По този начин пионерските растения създават зони от почва, изчерпани с хранителни вещества, увеличавайки пространствената хетерогенност на концентрацията на хранителни вещества за растенията. Самите растения разширяват обхвата на микро местообитанията и хранителния спектър за животните-фитофаги. Повишената паша, а след това и хищничеството чрез обратна връзка, могат да допринесат за по-нататъшно увеличаване на богатството на видовете, осигурявайки нарастващ избор на хранителни ресурси, увеличаване на хетерогенността на околната среда и т.н. В допълнение, температурата, влажността и скоростта на вятъра в гората са много по-малко променливи от в общности с ранна сукцесия и увеличаването на постоянството на околната среда може да осигури стабилност на условията и ресурсите, което позволява на специализирани видове да се заселят и да се утвърдят. Всъщност редица данни подкрепят тази концепция, например.
Както при други градиенти, е трудно да се отдели причината от следствието. И все пак, при формирането на последователния градиент на разнообразието, тясното преплитане на причини и последици най-вероятно е самата същност на проблема.
Елена Бадиева
От статията: V. V. Akatov, A. G. Perevozov
Връзката между нивото на доминиране и местното видово богатство: анализ на причините за примера на съобщества от дървета и птици в Западен Кавказ
Видовото богатство на съобществата от дървета и насекомоядни птици в Западен Кавказ се определя както от последователността на улавяне от видовете на части от екологичната ниша, така и от броя на видовете от околността, които потенциално могат да съществуват в тях. общности. Относителната роля на тези фактори се променя в зависимост от съотношението на броя на видовете (ранговата структура на изобилието) на тези съобщества.
В статията на V.V. Акатова и А.Г. Перевозов (Майкопски държавен технологичен университет, Кавказки държавен природен биосферен резерват), разглеждат се причините, влияещи върху видовото богатство в съобществата на дърветата и птиците на Западен Кавказ. Колкото по-високо е нивото на господство, т.е. колкото е делът на индивидите от най-многобройните видове в общия брой индивиди в общността, толкова по-малко ресурси остават за други видове от общността, толкова по-малък е техният брой и толкова по-голяма е вероятността от изчезване в резултат на случайни процеси. Съответно, толкова по-ниско е видовото богатство.
Авторите дават описание на основните модели на съотношението на броя на видовете в дадена общност (за сравнение на модели, характеризиращи видовата структура на съобществата, виж: В търсене на универсален закон за организацията на биологичните общности, или защо Еколозите се провалиха? „Елементи“, 12.02.08).
Особено внимание е отделено на модела на геометрична серия (J. Motomura, 1932) или „преференциално захващане на ниши“, който е използван в тази работа. Моделът на геометричната серия предполага, че видовете от общност, подредени в низходящ ред на размера, консумират същата част от оставащия общ ресурс на общността. Например, ако най-многобройният вид отнема 1/2 от ресурса, тогава следващият най-важен вид консумира половината от това, което е останало (т.е. 1/4 от оригинала), третият вид отново половината от останалите (1/8 на оригинала) и така нататък... Моделът предполага йерархичен принцип на споделяне на ресурси. Колкото по-голям е делът на ресурса, който се прихваща от доминиращите видове, толкова повече от останалите ресурси се използват от субдоминантните видове и толкова по-малко ресурси се разпределят на по-малко видове. Общностите с такова разпределение се характеризират не само с по-малко количество ресурси, налични за недоминиращи видове спътници, но и с по-твърдото им разпределение. Броят на видовете е пропорционален на дела на ресурсите, които са достигнали до тях, и представлява геометрична прогресия. Такъв геометричен модел описва улавянето на лъвския дял от ресурса от незначителен брой видове със силно доминиране. Той е приложим за прости общности от животни или растения в ранните етапи на сукцесия или съществуващи в тежки условия на околната среда, или за отделни части от общността.
Хиперболичният модел (A.P. Levich, 1977) е близък до геометричния, но отразява още по-малко равномерно разпределение на ресурсите: изобилието на първия вид намалява по-рязко, докато изобилието на редките видове, напротив, е по-плавно. В сравнение с модела на Motomura, хиперболичният модел описва по-добре сложни общности и големи проби.
Логнормалният модел (Preston, 1948) е типичен за по-равномерно разпределени ресурси и видове изобилие, като тук броят на видовете със средно изобилие се увеличава.
1. Какво представлява наслояването на растителната общност?
Разслояването на растителната общност е разделянето на общността на хоризонтални слоеве, в които се намират наземните или подземните части на растенията от определени форми на живот.
2. Как се разпределя животинската популация между слоевете в горската екосистема?
Растенията от всяко ниво и причинения от тях микроклимат създават определена среда за конкретни животни:
В почвения слой на гората, който е изпълнен с корени на растенията, живеят почвени животни (различни микроорганизми, бактерии, насекоми, червеи,);
В горската постеля живеят насекоми, кърлежи, паяци и множество микроорганизми;
По-високите нива са заети от тревопасни насекоми, птици, бозайници и други животни;
Различните видове птици изграждат гнезда и се хранят на различни нива - на земята (фазан, рябов, стърчиопашка, кънки, овесарки), в храсти (косове, пепелянки, лебеди), в корони на дървета (чинки, щиколки, кисели, големи хищници) .
Въпроси
1. Кои фактори увеличават видовото богатство на дадена общност?
Разнообразието от живи организми се определя както от климатични, така и от исторически фактори. В райони с мек, стабилен климат, с обилни и редовни валежи, без силни слани и сезонни температурни колебания, видовото богатство е по-високо, отколкото в райони с тежки климатични зони като тундра или високи планини.
Видовото богатство нараства с еволюционното развитие на общността. Колкото по-дълго е развитието на екосистемата, толкова по-богат е видовият й състав. В такова древно езеро като Байкал, например, има 300 вида амфиподи.
2. Какво е значението на редките видове?
Редките видове често са най-добрите индикатори за здравето на общността. Това се дължи на факта, че за поддържане на живота на редките видове са необходими строго определени комбинации от различни фактори (например температура, влажност, състав на почвата, определени видове хранителни ресурси и др.). Поддържане необходими условиядо голяма степен зависи от нормалното функциониране на екосистемите, следователно изчезването на редки видове ни позволява да заключим, че функционирането на екосистемите е нарушено.
В общности с голямо разнообразие много видове заемат подобна позиция, обитавайки една и съща площ от пространството. В такава общност промяна в условията на живот под влияние например на изменението на климата или други фактори може да доведе до изчезване на един вид, но тази загуба ще бъде компенсирана от други видове, които са близки до изчезналите по своята специализация .
3. Какви свойства на общността характеризират разнообразието от видове?
Видовото разнообразие определя колко устойчива е общността на внезапни промени във физическите фактори или климата.
4. Какво представлява хранителната верига и хранителната мрежа? Какво е тяхното значение?
Хранителната мрежа обикновено се състои от няколко хранителни вериги, всяка от които е като отделен канал, през който се предават материята и енергията.
Прост пример за хранителна верига е последователността: растение - тревопасно насекомо - хищно насекомо - насекомоядна птица - граблива птица.
В тази верига има еднопосочен поток от материя и енергия от една група организми към друга.
Благодарение на хранителните връзки се осъществява непрекъснат материално-енергиен обмен между живата и неживата материя на природата, което допринася за поддържането на целостта на общността.
Задачи
Фигура 85 опростява структурата на два типа общности, свързани със сухоземни и водни екосистеми. Анализирайте структурата на тези екосистеми. Сравнете характеристиките, които са специфични за тях. Направете заключение за това как тези общности са фундаментално различни и как са сходни.
За сухоземните екосистеми основните абиотични фактори, които определят състава и първичната биологична продукция, са водата и богатството на почвата с елементи на минерално хранене. В екосистеми с гъста покривка от растения - широколистни гори, високи тръстики или канарчета (канарчета) по бреговете на реката - светлината може да бъде ограничаващ фактор. Във водните екосистеми няма недостиг на вода, той винаги е в излишък: ако резервоарът пресъхне, тогава неговата водна екосистема се унищожава и се заменя с друга, сухоземна. Основните фактори при тях са съдържанието на кислород и хранителни вещества във водата (предимно фосфор и азот). Освен това, както в земните екосистеми, тя може да бъде снабдена със светлина.
В хранителните вериги в сухоземните екосистеми обикновено има не повече от три връзки (например детелина - заек - лисица). Във водните екосистеми може да има четири, пет или дори шест такива връзки.
Водните екосистеми са силно динамични. Те се променят през деня и според сезоните на годината. През втората половина на лятото "цъфтят" еутрофни езера - в тях масово се развиват микроскопични едноклетъчни водорасли и цианобактерии. До есента биологичната продуктивност на фитопланктона намалява и макрофитите потъват на дъното.
Биологичните продукти на водните екосистеми са по-големи от запасите от биомаса. Поради факта, че основните "работници" на автотрофните и хетеротрофните цехове на водната екосистема не живеят дълго (бактерии - няколко часа, водорасли - няколко дни, малки ракообразни - няколко седмици), във всеки един момент, доставката на органичното вещество във водата (биомаса) може да бъде по-малко от биологичното производство на резервоара за целия вегетационен период. В земните екосистеми, напротив, резервът от биомаса е по-висок от производството (в гората - 50 пъти, в ливадата и в степта - 2–5 пъти);
Биомасата на животните във водните съобщества може да бъде по-голяма от биомасата на растенията. Това се дължи на факта, че зоопланктонните организми живеят по-дълго от водораслите и цианобактериите. Това не се случва в земните екосистеми и биомасата на растенията винаги е по-голяма от биомасата на фитофагите, а биомасата на зоофагите е по-малка от биомасата на фитофагите.
Прилики: в разглежданите съобщества са задължителни следните организми: производители (растение на сушата и фитопланктон във водата), консуматори, разложители.
Основният източник на енергия във водните и горските съобщества, както и в повечето екосистеми, е слънчевата светлина.
Въпрос 1. Кои фактори увеличават видовото богатство на общността?
Видовото разнообразие на общността зависи от следните фактори:
1). географско положение(при движение от север на юг в северното полукълбо на Земята и обратно, в южното, островната фауна обикновено е по-бедна, отколкото на континента, и е толкова по-бедна, колкото по-малък е островът и толкова по-отдалечен е от континента);
2).климатични условия(в райони с мек, стабилен климат, с обилни и редовни валежи, без силни слани и сезонни температурни колебания, видовото богатство е по-високо, отколкото в районите с тежки климатични зони);
3).продължителност на развитие(колкото повече време е минало от образуването на общност, толкова по-голямо е видовото му богатство.
Въпрос 2. Какво е значението на редките видове?
За поддържане на живота на редките видове са необходими строго определени комбинации от различни фактори. заобикаляща среда(температура, влажност, състав на почвата, определени видове хранителни ресурси и др.), което до голяма степен зависи от нормалното функциониране на екосистемата. Редките видове осигуряват високо ниво на видово разнообразие и са най-добрите индикатори (индикатори) за състоянието на общността като цяло. Например, ако раците живеят в резервоар, това може да е индикатор, че екосистемата се развива нормално в този резервоар. Ако резервоарът е "обрал" с водорасли, това е сигнал, че балансът на екосистемата е нарушен в този резервоар.
Въпрос 4. Какво представлява хранителната верига и хранителната мрежа? Какво е тяхното значение?
Пренасянето на енергия от първоначалния й източник - растенията - чрез поредица от организми, всеки от които изяжда предишния и служи за храна на следващия, се нарича силови вериги... За всяка общност може да се начертае диаграма на всички хранителни взаимоотношения - хранителна мрежа. Хранителна мрежасе състои от няколко хранителни вериги. Най-простият пример за хранителна верига: растение - тревопасно насекомо - насекомоядна птица - граблива птица.
Чрез всяка една от хранителните вериги, които образуват хранителната мрежа, се пренасят материя и енергия, тоест се осъществява обмен на енергия и материал. Осъществяването на всички връзки в общността, включително храната, спомага за поддържането на нейната цялост.
В биоценозата всички компоненти се разпределят последователно върху трофичните нива на хранителните вериги и техните взаимодействащи комбинации - хранителни мрежи.В резултат на това в рамките на биоценозата се формира единна функционална система за метаболизъм и преобразуване на енергия (фиг. 4.).