Bogăția de specii a comunităților de arbori și păsări insectivore din Caucazul de Vest este determinată atât de succesiunea captării pe specii a unor părți ale nișei ecologice, cât și de numărul de specii din zona înconjurătoare care sunt potențial capabile să existe în aceste comunități. Rolul relativ al acestor factori se modifică în funcție de raportul dintre numărul de specii (structura rangului abundenței) acestor comunități.
În articolul lui V.V. Akatova și A.G. Perevozov (Universitatea Tehnologică de Stat Maikop, Rezervația Naturală a Biosferei de Stat Caucazian), sunt luate în considerare motivele care influențează bogăția speciilor în comunitățile de arbori și păsări din Caucazul de Vest. Cu cât este mai mare nivelul de dominanță, de ex. proporția indivizilor celor mai numeroase specii în numărul total de indivizi din comunitate, cu cât rămân mai puține resurse pentru alte specii ale comunității, cu atât numărul acestora este mai mic și probabilitatea de dispariție ca urmare a unor procese aleatorii este mai mare. În consecință, cu cât bogăția de specii este mai mică.
Autorii oferă o descriere a principalelor modele ale raportului dintre numărul de specii dintr-o comunitate (pentru o comparație a modelelor care caracterizează structura speciilor a comunităților, a se vedea: În căutarea unei legi universale pentru organizarea comunităților biologice, sau de ce Ecologiștii au eșuat? „Elemente”, 12.02.08).
O atenție deosebită este acordată modelului unei serii geometrice (J. Motomura, 1932) sau „captarea preferențială de nișe”, care a fost folosit în această lucrare. Modelul seriei geometrice presupune că speciile unei comunități, clasate în ordinea descrescătoare a mărimii, consumă aceeași proporție din resursa totală rămasă a comunității. De exemplu, dacă cea mai numeroasă specie ia 1/2 din resursă, atunci următoarea cea mai importantă specie consumă jumătate din ceea ce a rămas (adică 1/4 din original), a treia specie din nou jumătate din restul (1/8). a originalului), și așa mai departe... Modelul presupune un principiu ierarhic al partajării resurselor. Cu cât ponderea resursei este interceptată mai mare de specia dominantă, cu atât resursele rămase sunt utilizate mai mult de speciile subdominante, iar mai puține resurse sunt alocate cu atât mai puține specii. Comunitățile cu o astfel de distribuție se caracterizează nu numai printr-o cantitate mai mică de resurse disponibile pentru speciile însoțitoare nedominante, ci și prin distribuția lor mai „rigidă”. Numărul speciilor este proporțional cu ponderea resurselor care au ajuns la ele și reprezintă o progresie geometrică. Un astfel de model geometric descrie capturarea cotei leului din resursă de către un număr nesemnificativ de specii cu o puternică dominație. Se aplică comunităților simple de animale sau plante aflate în stadiile incipiente ale succesiunii sau existente în condiții dure de mediu, sau părților individuale ale comunității.
Modelul hiperbolic (A.P. Levich, 1977) este apropiat de cel geometric, dar reflectă o distribuție și mai puțin uniformă a resurselor: abundența primei specii scade mai brusc, iar abundența speciilor rare, dimpotrivă, este mai lină. În comparație cu modelul lui Motomura, modelul hiperbolic descrie mai bine comunitățile complexe și eșantioanele mari.
Modelul lognormal (Preston, 1948) este tipic pentru resurse mai uniform distribuite și abundențe de specii, aici numărul de specii cu o abundență medie crește.
În distribuția descrisă de modelul „tijă spartă” (R. MacArthur, 1957), abundența speciilor este distribuită cu cea mai mare uniformitate posibilă în natură. Resursa limitatoare este modelată de o bară care este ruptă aleatoriu în diferite locuri. Abundența fiecărei specii este proporțională cu lungimea piesei pe care o obține. Acest model este potrivit pentru comunitățile care trăiesc într-un biotop omogen, de același nivel trofic cu o structură simplă, unde numărul de specii este limitat de acțiunea unui factor sau împarte aleator o resursă importantă.
Pe lângă speciile dominante, bogăția de specii a unei comunități locale este influențată de fondul de specii (bazin) - un ansamblu de specii care trăiesc într-o anumită zonă și pot exista potențial în această comunitate. Prin bogăția locală de specii se înțelege, de exemplu, numărul mediu de specii de plante de pe amplasament, iar fondul de specii este numărul total de specii de arbori înregistrate în suprafețele forestiere ale întregii regiuni. Mărimea fondului de specii este determinată de condițiile de mediu regionale, inclusiv de climă. În condiții extreme, poate exista doar un set modest de specii, ceea ce limitează automat numărul de dominante posibile. In conditii favorabile, atat numarul total de specii cat si numarul candidatilor pentru rolul de dominante cresc. Cu cât condițiile sunt mai favorabile, cu atât Mai mult speciile pot atinge o abundență mare, iar nivelul de dominanță al fiecăreia dintre ele este mai scăzut în zone specifice. Mărimea bazinului de specii depinde și de rata de speciație și de istoria regiunii: de exemplu, biomii regiunilor apropiate de poli care au experimentat glaciația pleistocenă pot fi relativ mai săraci în specii în comparație cu cei situati la sud, şi datorită tinereţii lor.
V.V. Akatov și A.G. Perevozov a examinat copaci din 58 de zone de păduri de câmpie și munte și comunități de păsări insectivore din 9 biotopi din Caucazul de Vest. În ceea ce privește întregul set de date, influența maximă (50-60%) asupra bogăției speciilor locale a fost exercitată de numărul de indivizi ai speciilor însoțitoare. În toate comunitățile studiate s-a constatat o corelație ridicată între nivelul de dominanță și bogăția speciilor. Nivelul de dominanță al celui mai puternic competitor a determinat aproximativ 15-20% din variația numărului de specii din comunitate. Aparent, aceasta înseamnă că relația dintre nivelul de dominanță și bogăția speciilor este în mare măsură o consecință a unei simple redistribuiri a resurselor de la specia însoțitoare la cea dominantă. La rândul său, mărimea fondului de specii a influențat atât nivelul de dominanță, cât și bogăția de specii.
Pentru a evalua raportul dintre rolurile nivelului de dominanță, numărul de specii însoțitoare și fondul de specii, comunitățile studiate au fost împărțite în două grupe - cu corespondență mare și scăzută a structurii speciilor cu modelul geometric (GM).
În zonele cu o mare corespondență MG, bogăția de specii a depins mai puternic de condițiile locale, și anume de numărul de indivizi ai speciilor însoțitoare și de nivelul de dominanță, reflectând natura distribuției spațiului de nișă.
Dimpotrivă, în zonele cu o corespondență scăzută a structurii speciei cu modelul geometric, rolul fondului de specii a crescut, în timp ce rolul factorilor locali a scăzut. În astfel de comunități, bogăția de specii s-a dovedit a fi relativ independentă de numărul de dominante.
Astfel, autorii au obținut rezultatul așteptat: contribuția relativă a diferitelor mecanisme la bogăția locală de specii depinde de structura de rang a abundenței speciilor în comunități, inclusiv de corespondența acestei structuri cu modelul geometric.
Productivitate. Pentru plante, productivitatea mediului poate depinde de oricare dintre resursele sau condițiile care limitează cel mai mult creșterea. În general, există o creștere a producției primare de la poli la tropice odată cu creșterea iluminării, a temperaturilor medii și a duratei sezonului de vegetație. În comunitățile terestre, o scădere a temperaturii și o scădere a duratei sezonului de vegetație cu înălțime duc, în general, la o scădere a producției. În rezervoare, producția, de regulă, scade cu adâncimea în paralel cu temperatura și intensitatea luminii.
O scădere bruscă a producției este adesea observată în condiții aride, unde creșterea poate fi limitată de lipsa de umiditate, iar creșterea acesteia are loc aproape întotdeauna când afluxul de nutrienți de bază, cum ar fi azotul, fosforul și potasiul, crește. În sensul cel mai larg, productivitatea mediului pentru animale urmează aceleași modele, deoarece depinde de cantitatea de resurse de la baza lanțului trofic, de temperatură și de alte condiții.
Dacă creșterea producției extinde gama de resurse disponibile, este probabil să contribuie la creșterea bogăției speciilor. Cu toate acestea, mediile cu productivitate diferită pot diferi doar în cantitatea (intensitatea aportului) a acelorași resurse cu același sortiment. Aceasta înseamnă că diferența dintre ele nu va fi în numărul de specii, ci doar în dimensiunea populațiilor fiecăreia dintre ele. Pe de altă parte, este posibil ca, chiar și cu același sortiment general de resurse, unele dintre categoriile lor rar întâlnite (sau părți neproductive ale spectrului lor), insuficiente pentru a oferi specii într-un mediu neproductiv, să devină atât de abundente într-un mediu productiv. că specii suplimentare pot fi incluse în comunitate... Raționând în mod similar, putem ajunge la concluzia că, dacă în comunitate predomină concurența, atunci o creștere a cantității de resurse va contribui la o îngustare a specializării. ; în acelaşi timp, densitatea populaţiei anumitor specii specializate nu va scădea neapărat semnificativ.
Astfel, în general, se poate aștepta o creștere a bogăției speciilor cu o creștere a productivității. Acest lucru a fost arătat în mod clar de Brown și Davidson, care au găsit corelații foarte bune între numărul de specii și nivelul de precipitații atât la furnicile care mănâncă semințe, cât și la rozătoarele care mănâncă semințe din deșerturile din sud-vestul Statelor Unite. În aceste regiuni aride, precipitațiile medii anuale sunt strâns legate de producția primară și, prin urmare, de cantitatea stocurilor de semințe disponibile. Este de remarcat mai ales faptul că în zonele bogate în specii printre furnici există mai multe specii foarte mari (consumând semințe mari) și foarte mici (mâncând semințe mici). Există, de asemenea, mai multe specii de rozătoare foarte mici. Aparent, în comunitățile mai productive, fie gama de dimensiuni a semințelor este mai largă, fie sunt atât de multe, încât specii suplimentare de consumatori se pot hrăni singure.
Nu este ușor de indicat vreo relație neechivocă între bogăția speciilor și productivitate, deoarece, deși ambii acești parametri se schimbă adesea în paralel (de exemplu, cu latitudinea sau altitudinea), alți factori se modifică de obicei odată cu ei, de exemplu. corelația detectată se poate datora acestora.
Cu toate acestea, a fost descrisă o relație directă între numărul de specii de șopârle din deșerturile din sud-vestul Statelor Unite și durata sezonului de vegetație - factor important productivitatea mediilor aride.
Brown și Gibson, folosind date de la Whiteside și Harmsworth, au arătat că diversitatea chidoridelor planctonice cladocera a fost găsită în 14 lacuri nepoluate din stat. Indiana se corelează pozitiv cu producția totală a acestor corpuri de apă, exprimată în grame de carbon pe an. .
Pe de altă parte, o creștere a diversității cu o creștere a productivității nu poate fi în niciun caz considerată o regulă generală. Acest lucru este demonstrat, de exemplu, de experimentul unic „peluză” efectuat din 1856 până în prezent la Stația de Experimentare Rothamstead (Anglia). O pășune cu o suprafață de aproximativ 2 hectare a fost împărțită în 20 de parcele; două dintre ele au servit drept control, restul au fost fertilizate o dată pe an. Diversitatea de specii a comunității s-a schimbat din 1856 până în 1949 plante erbacee pe parcelele de control și pe cele care au primit un set complet de îngrășăminte. În timp ce prima a rămas practic neschimbată, cea din urmă a arătat o scădere treptată a diversității speciilor. O astfel de scădere a diversității (numită „Paradoxul îmbogățirii” mediului) a fost identificat în alte studii geobotanice.
De asemenea, eutrofizarea antropică a lacurilor, râurilor, estuarelor și zonelor de coastă duce la scăderea diversității fitoplanctonului (paralel cu creșterea producției primare). De asemenea, trebuie remarcat faptul că cele două tipuri de comunități care se numără printre cele mai bogate specii din lume se dezvoltă pe soluri extrem de sărace în nutrienți (vorbim despre comunitățile sud-africane și australiane de tufe cu frunze rigide într-un climat apropiat de Marea Mediterană). ), în timp ce în vecinătatea lor, pentru mai mult soluri fertile, varietatea vegetației este mult mai mică.
Este logic să presupunem că atunci când creșterea productivității înseamnă extinderea gamei de resurse, ar trebui să se aștepte o creștere a bogăției speciilor (cel puțin unele observații confirmă acest lucru). În special, într-o comunitate de plante mai productivă și mai diversă din punct de vedere al compoziției, fauna fitofagelor va fi cel mai probabil mai bogată și așa mai departe până la sfârșitul lanțului trofic. Pe de altă parte, atunci când productivitatea crescută se datorează fluxului crescut de resurse, și nu extinderii sortimentului acestora, teoria permite atât creșterea, cât și scăderea bogăției speciilor. Dovezile, în special din domeniul geobotanicii, sugerează că, de cele mai multe ori, o creștere a disponibilității resurselor duce la o scădere a numărului de specii.
În legătură cu toate acestea, este util să ne oprim proprietățile luminii ca resursă pentru plante. În sistemele foarte productive (cum ar fi pădurile tropicale), unde pătrunde foarte intens, se reflectă și se împrăștie într-un strat gros de vegetație. Prin urmare, nu există doar o iluminare inițială ridicată, ci și un gradient lung și neted al scăderii acesteia, precum și, eventual, o gamă largă de spectre de frecvență ale luminii. Astfel, o creștere a intensității radiației solare, aparent, este asociată inevitabil cu o mare varietate de regimuri luminoase, datorită cărora crește posibilitatea de specializare și, în consecință, creșterea bogăției speciilor. O altă concluzie din aceasta este că cele mai înalte forme ar trebui să poată funcționa pe întreaga gamă de iluminare pe măsură ce cresc de la nivelul solului până la vârful copacului.
Eterogenitatea spațială. Natura neuniformă a mediului cu o distribuție agregată a organismelor poate asigura coexistența speciilor concurente. Pe lângă aceasta, în mediile cu eterogenitate spațială mai mare, se poate aștepta o bogăție mai mare de specii datorită faptului că au microhabitate mai diverse, o gamă mai largă de condiții microclimatice, mai multe tipuri de adăposturi împotriva prădătorilor etc. Într-un cuvânt, gama de resurse se extinde.
În unele cazuri, a fost posibil să se arate relația dintre bogăția de specii și eterogenitatea spațială a mediului abiotic. Astfel, o comunitate de plante care ocupă un număr de soluri și forme de relief va fi aproape sigur (toate celelalte lucruri fiind egale) mai bogată din punct de vedere floristic decât o fitocenoză pe o zonă plată cu un sol omogen.
Fluctuațiile climatice. Efectul fluctuațiilor climatice asupra diversității speciilor depinde de faptul că acestea sunt previzibile sau imprevizibile (pe scări de timp care sunt semnificative pentru anumite organisme). Într-un mediu previzibil cu anotimpuri regulate tipuri diferite poate fi adaptat la viață în diferite perioade ale anului. Prin urmare, ar trebui de așteptat ca mai multe specii să poată coexista în climatele sezoniere decât în condiții constante de mediu. De exemplu, diferite anuale din regiunile temperate apar, cresc, înfloresc și produc semințe în diferite puncte ale ciclului sezonier; aici, în lacurile mari, există o succesiune sezonieră de fito- și zooplancton cu dominație alternativă a uneia sau alteia specii, pe măsură ce condițiile și resursele în schimbare devin cele mai potrivite pentru acestea.
Pe de altă parte, în habitatele non-sezonale, există oportunități de specializare care lipsesc într-un mediu cu o sezonalitate pronunțată. De exemplu, ar fi dificil pentru un organism frugivor cu viață lungă să supraviețuiască într-un climat în care fructele sunt disponibile doar în anumite perioade foarte scurte ale anului. Dar într-un mediu tropical non-sezonier, în care fructele uneia sau altei plante sunt prezente în mod constant, o astfel de specializare este foarte comună.
Fluctuațiile climatice imprevizibile pot afecta bogăția speciilor în moduri diferite. Pe de o parte, în condiții stabile este posibil să existe specii specializate, care cel mai probabil nu vor supraviețui acolo unde condițiile sau resursele sunt supuse fluctuațiilor bruște. ; într-un mediu stabil, saturația speciilor este mai probabilă, iar din considerente teoretice rezultă că, în medii mai permanente, suprapunerea nișelor va fi mai puternică. . Toate acestea pot crește bogăția speciilor.
Pe de altă parte, într-un mediu stabil, populațiile au mai multe șanse să-și atingă densitățile maxime, concurența în comunități se va intensifica și, prin urmare, va avea loc excluziunea competitivă. Prin urmare, ar fi logic să considerăm fluctuațiile climatice imprevizibile ca una dintre formele de perturbare, iar bogăția de specii, aparent, va fi maximă la nivelurile sale „intermediare”, adică. poate crește și scădea odată cu creșterea instabilității climatice.
Studiile anecdotice par să susțină ideea că numărul de specii va crește atunci când fluctuațiile climatice se vor diminua. De exemplu, MacArthur, care studiază păsările, mamiferele și gasteropodele de pe coasta de vest a Americii de Nord (de la Panama până în Alaska), a găsit o corelație negativă semnificativă între bogăția speciilor și intervalul de temperaturi medii lunare. Totuși, la această distanță, se modifică și mulți alți parametri, astfel încât o astfel de dependență nu poate fi decât indirectă. De asemenea, alte studii asupra fluctuațiilor climatice nu au condus la concluzii clare.
Severitatea mediului. Un mediu dominat de un factor abiotic extrem (numit adesea sever) nu este atât de ușor de recunoscut pe cât pare la prima vedere. Din punct de vedere pur uman, atât habitatele foarte reci și foarte calde, lacurile neobișnuit de sărate, cât și râurile puternic poluate se vor dovedi a fi „extreme”. Cu toate acestea, au apărut specii care trăiesc în astfel de habitate, iar ceea ce pinguinului i se pare foarte rece și extrem ar trebui să pară adecvat și destul de comun.
O definiție mai obiectivă poate fi dată prin evidențierea pentru fiecare factor pe o scară continuă a valorilor sale extreme - maxime și minime. Cu toate acestea, o umiditate relativă apropiată de 100% (aer saturat cu vapori de apă) ar fi la fel de „extremă” ca zero? Concentrația minimă de poluanți este extremă? Desigur că nu.
Este posibil să ocoliți cu totul problema lăsând corpul să „o rezolve singur”. În acest caz, vom numi acest sau acel mediu „extrem” dacă organismele se dovedesc a fi incapabile să-l locuiască. Dar de îndată ce se cere să se demonstreze că bogăția speciilor în condiții extreme este scăzută, o astfel de definiție duce la o tautologie.
Poate cea mai rezonabilă definiție a condițiilor extreme implică faptul că orice organism capabil să le poarte are structuri morfologice speciale sau mecanisme biochimice care sunt absente la cea mai apropiată specie și necesită anumite costuri - fie energetice, fie sub formă de modificări compensatorii în biologia organismului. , cărora li s-a cerut să se adapteze la un astfel de mediu. De exemplu, plantele care trăiesc în soluri foarte acide pot suferi fie direct din cauza expunerii la ionii de hidrogen, fie din cauza unui pH scăzut al nutrienților disponibili, cum ar fi fosfor, magneziu și calciu. În plus, solubilitatea aluminiului, manganului și metalelor grele poate crește până la niveluri toxice, perturbând activitatea micorizelor și a fixării azotului. Plantele sunt capabile să tolereze valori scăzute ale pH-ului doar având structuri sau mecanisme speciale care le permit să evite sau să reziste acestor efecte.
În pajiștile necultivate din nordul Angliei, numărul mediu de specii de plante pe metru pătrat este cel mai scăzut atunci când pH-ul solului este scăzut. În mod similar, diversitatea nevertebratelor bentonice din pâraiele Pădurii Ashdown (sudul Angliei) în apele mai acide a fost semnificativ redusă.
Habitatele extreme cu o diversitate redusă de specii includ izvoarele termale, peșterile și corpurile de apă foarte saline (de exemplu, Marea Moartă). Cu toate acestea, dificultatea constă în faptul că au și alte trăsături asociate cu bogăția scăzută de specii. Multe astfel de sisteme sunt neproductive și (probabil ca o consecință) sunt relativ omogene din punct de vedere spațial. Ele sunt adesea scurte (peșteri, izvoare termale) sau cel puțin rare în comparație cu alte tipuri de medii (doar o mică parte din corpurile de apă curgătoare din sudul Angliei sunt acide). Astfel, adesea habitatele „extreme” pot fi privite ca insule mici și izolate. Deși este logic să presupunem că doar câteva specii vor supraviețui într-un mediu cu proprietăți extreme, acest lucru este extrem de dificil de confirmat.
Vârsta comunității: timp evolutiv... Se știe că bogăția relativ mică de specii a unei comunități se poate datora lipsei de timp pentru așezarea teritoriului sau evoluția pe acesta. În plus, structura dezechilibrată a multor comunități din habitate perturbate este rezultatul recolonizării lor incomplete. Cu toate acestea, s-a sugerat adesea că anumite specii pot fi, de asemenea, absente în comunitățile care ocupă teritorii vaste și rareori „deranjate” tocmai pentru că nu au atins încă echilibrul ecologic sau evolutiv [de exemplu, Stanley, 1979]. De aici rezultă că comunitățile pot diferi în bogăția de specii datorită faptului că unele sunt mai aproape de starea de echilibru decât altele și, prin urmare, sunt mai complet saturate de specii. .
Această idee a fost propusă cel mai adesea în legătură cu refacerea ecosistemelor după glaciațiile pleistocene. De exemplu, diversitatea redusă a speciilor forestiere din Europa comparativ cu America de Nord s-a explicat prin faptul că cele mai importante lanțuri muntoase în primul caz se întind pe o direcție latitudinală (Alpi și Pirinei), iar în al doilea - pe o direcție longitudinală. (Apalachi, Munții Stâncoși, Sierra Nevada)... Prin urmare, în Europa, copacii erau strânși între ghețari și munți și, căzând într-un fel de capcană, s-au stins, iar în America s-au retras pur și simplu spre sud. Din punct de vedere evolutiv, timpul care a trecut de atunci este insuficient pentru ca arborii europeni să atingă o diversitate de echilibru. Aparent, nici în America de Nord în timpul epocilor interglaciare, echilibrul nu a avut timp să fie restabilit; dispersarea postglaciară a rocilor deplasate de ghețar este prea lentă.
Într-un sens mai larg, s-a presupus adesea că tropicele sunt mai bogate decât regiunile temperate, cel puțin în parte pentru că au evoluat continuu de mult timp, în timp ce regiunile mai apropiate de poli nu și-au revenit încă din Pleistocen ( sau chiar mai vechi) glaciaţiuni. Cu toate acestea, este posibil ca ecologiștii din trecut să fi exagerat grosolan stabilitatea pe termen lung a tropicelor.
Când climatice şi zone naturale regiunile temperate deplasate în timpul glaciației către ecuator, pădurea tropicală, cel mai probabil, a fost redusă la câteva mici refugii, înconjurate de formațiuni de iarbă. Prin urmare, într-un mod simplificat, este imposibil să contrastăm tropicele neschimbate cu zonele temperate perturbate și în refacere. Dacă vrem să atribuim cel puțin parțial sărăcia biotei circumpolare unei stări departe de echilibrul evolutiv, va trebui să recurgem la o argumentare complexă și nedovedită. Poate că deplasarea zonelor temperate la latitudini complet diferite a dus la dispariția unui număr mult mai mare de forme decât o reducere a zonei sistemelor tropicale fără a modifica distribuția lor latitudinală. O înregistrare geologică detaliată ar ajuta la rezolvarea problemei, arătând că tropicele au fost întotdeauna caracterizate de aproximativ aceeași bogăție de specii, iar în regiunile temperate fie existau mult mai multe specii în trecut, fie acum numărul lor crește considerabil aici. Din păcate, nu avem astfel de dovezi. Deci, după toate probabilitățile, unele comunități sunt într-adevăr mai departe de echilibru decât altele, dar nu este posibil să vorbim cu siguranță sau cel puțin cu certitudine despre apropierea relativă de acesta cu cunoștințele moderne.
Gradienți de bogăție a speciilor. Latitudine. Poate cel mai faimos model al diversității speciilor este creșterea sa de la poli la tropice. Acest lucru poate fi văzut într-o mare varietate de grupuri de organisme - copaci, bivalve marine, furnici, șopârle și păsări. În plus, acest model este observat în habitatele terestre, marine și de apă dulce. S-a descoperit, de exemplu, că în râurile mici din America tropicală trăiesc de obicei 30-60 de specii de insecte, iar în zona temperată a SUA în rezervoare similare - 10-30 de specii. O astfel de creștere a diversității este vizibilă atunci când se compară nu numai regiuni geografice vaste, ci și teritorii mici. Astfel, pe un hectar de pădure tropicală pot crește 40-100 de specii diferite de arbori, în pădurile de foioase din estul Americii de Nord - de obicei 10-30, iar în taiga din nordul Canadei doar 1-5. Există, desigur, și excepții. Grupurile individuale, de exemplu pinguinii sau focile, sunt cele mai diverse doar în regiunile polare și conifere- la latitudini temperate. Cu toate acestea, pentru fiecare astfel de grup există multe altele care trăiesc numai la tropice, de exemplu, liliecii frugivori din Lumea Nouă și bivalvele gigantice din Oceanele Indian și Pacific.
Au fost propuse o serie de explicații pentru acest model general, dar niciuna dintre ele nu poate fi acceptată fără rezerve. În primul rând, bogăția comunităților tropicale a fost atribuită pășunatului intens. S-a sugerat că dușmanii naturali ar putea fi principalul factor în menținerea unei diversități mari de specii de arbori în pădurile tropicale: în apropierea copacilor maturi, ar trebui observată o mortalitate disproporționat de mare a tufăturii aceleiași specii, deoarece arborele părinte este o sursă bogată. a fitofagelor specifice speciei. Dacă probabilitatea de reînnoire a aceleiași specii lângă un arbore adult este scăzută, șansele ca alte specii să se stabilească aici cresc și, în consecință, o creștere a diversității comunității. De remarcat, totuși, că dacă pășunatul specializat într-un anumit tip de hrană favorizează diversitatea ecosistemelor tropicale, tot nu va fi cauza sa principală, pentru că este în sine proprietatea lor.
În plus, diversitatea a fost asociată cu o productivitate crescută de la poli la tropice. În cazul componentelor heterotrofe ale comunității, acest lucru pare să fie adevărat: o scădere a latitudinii înseamnă o gamă mai largă de resurse, i.e. o selecție mai largă a tipurilor acestora, prezentate în cantitate suficientă pentru funcționare. Dar este această explicație adevărată pentru plante?
Dacă productivitatea crescută a zonelor tropicale înseamnă „la fel în mai mult” (de exemplu, lumină), atunci ne-am aștepta la o reducere, mai degrabă decât la o creștere a bogăției speciilor. În același timp, mai multă lumină poate însemna o extindere a gamei de moduri de lumină și, din această cauză, o creștere a diversității, dar aceasta este doar o presupunere. Pe de altă parte, producția de plante nu este determinată doar de lumină. La tropice, solurile sunt în general mai sărace în nutrienți decât în zona temperată, astfel încât bogăția speciilor tropicale ar putea fi considerată un rezultat al scăzut productivitatea mediului. Solul tropical este epuizat în nutrienți, deoarece majoritatea dintre ei sunt închise într-o biomasă uriașă, iar descompunerea și eliberarea nutrienților au loc aici relativ repede. Deci argumentul „productivității” ar trebui formulat după cum urmează. Iluminarea, temperatura și regimul apei la tropice determină prezența unei biomase mari (dar nu neapărat diversă) de plante. Acest lucru duce la formarea de soluri sărace și, eventual, la o gamă largă de moduri de lumină, care, la rândul său, duce la o mare varietate de floră. Desigur, aceasta nu mai este doar o explicație de „productivitate” a tendințelor diversității latitudinale.
Unii ecologisti au considerat că clima este motivul diversității mari a speciilor de la tropice. Desigur, regiunile ecuatoriale nu au o sezonalitate atât de pronunțată ca în zona temperată (deși la tropice, în general, precipitațiile pot urma un ciclu sezonier strict), iar pentru multe organisme, condițiile locale sunt probabil mai previzibile (deși acest lucru ipoteza este extrem de dificil de verificat, deoarece „predictibilitatea” mediului pentru acesta depinde în mare măsură de mărimea corpului și de timpul de generare al fiecărei specii). Afirmația că un climat cu fluctuații sezoniere mai puține contribuie la o specializare mai restrânsă a organismelor a fost testată în mod repetat recent.
Carr, de exemplu, a comparat comunitățile de păsări ale statului. Illinois (climă temperată) și Panama tropical. Există mult mai multe specii reproducătoare atât în formațiunile de arbuști, cât și în pădurile tropicale decât în ecosistemele comparabile ale zonei temperate, cu 25 până la 50% din creșterea bogăției speciilor reprezentată de formele fructifere specializate, iar celelalte parțial - de păsări care se hrănesc cu insecte mari, care numai la tropice sunt disponibile pe tot parcursul anului. Astfel, prezența unor surse de hrană creează oportunități suplimentare pentru specializarea avifaunei tropicale. Spre deosebire de păsări, două grupuri de gândaci, și anume gândacii de scoarță și gândacii lemnos (familii Scolytidaeși Platypodidae) la tropice nu sunt atât de special specializate în plantele alimentare ca în regiunile temperate, în ciuda faptului că numărul speciilor lor la tropice este mult mai mare.
În cele din urmă, vârsta lor evolutivă mai mare a fost invocată drept motiv pentru bogăția mare de specii a comunităților tropicale. După cum am menționat mai sus, această teorie este destul de plauzibilă, dar validitatea ei mai are nevoie de dovezi.
În general, nu a fost încă posibil să se explice clar și fără ambiguitate prezența gradientului latitudinal al bogăției speciilor. Acest lucru nu este deloc surprinzător. Elementele unei posibile explicații - tendințe legate de productivitate, stabilitate climatică etc. - sunt încă departe de a fi pe deplin înțelese de la sine, dar la diferite latitudini interacționează în moduri diferite între ele și cu ceilalți, uneori în direcții opuse.forțe. Cu toate acestea, explicația poate fi foarte simplă - și iată de ce. Imaginați-vă că există un factor extern care contribuie la stabilirea unui gradient latitudinal în bogăția de specii, de exemplu, printre plante. Apoi o creștere a volumului, diversității și eterogenității distribuției resurselor va stimula creșterea bogăției speciilor de fitofagi. În consecință, influența lor asupra plantelor va crește (determinând o creștere suplimentară a diversității acestora din urmă) și diversitatea resurselor pentru formele carnivore va crește, ceea ce, la rândul său, va crește presiunea de pradă asupra fitofagelor etc. Pe scurt, o mică forță externă poate crea un efect în cascadă, rezultând în cele din urmă un gradient de diversitate bine definit. Cu toate acestea, nu avem încă date convingătoare despre ce ar putea declanșa o astfel de reacție.
O parte a problemei constă în numeroasele excepții de la modelul general. Este clar că explicarea prezenței lor este la fel de importantă ca și tendința generală. Una dintre marile categorii de astfel de comunități care evadează sunt insulele. În plus, deșerturile sunt foarte sărace în specii chiar și în apropierea tropicelor, posibil din cauza productivității lor extrem de scăzute (asociată cu lipsa de umiditate) și a condițiilor climatice extreme. Mlaștinile sărate și izvoarele termale sunt relativ sărace în specii, deși producția acestor comunități este mare; Aparent, punctul aici este în severitatea mediului abiotic (și în cazul surselor și în caracterul „insular” al acestor habitate mici). S-a demonstrat că bogăția de specii a comunităților învecinate poate diferi doar pentru că sunt supuse unor perturbări fizice cu intensități diferite.
Înălţime.În habitatele terestre, scăderea bogăției speciilor odată cu înălțimea este un fenomen la fel de frecvent ca și scăderea acestuia odată cu distanța de ecuator. O persoană care urcă un munte în apropierea ecuatorului trece mai întâi de habitatele tropicale la picioare, apoi trece alternativ prin zone climatice și biotice, care amintesc puternic de natura regiunilor mediteraneene, temperate și arctice. Dacă cățărătorul se dovedește a fi un ecologist, cel mai probabil va observa cum scade numărul de specii pe măsură ce urcă. Acest lucru este descris folosind exemplul păsărilor din Noua Guinee și al plantelor vasculare superioare din Himalaya nepalez.
În consecință, cel puțin unii dintre factorii care determină gradientul diversității latitudinale ar trebui să joace un anumit rol în formarea dependenței diversității de altitudine (aceasta, aparent, nu se aplică vârstei evolutive și este mai puțin probabil pentru stabilitatea climei). Desigur, problemele care apar în explicarea tendinței latitudinale rămân aici și la acestea se mai adaugă o împrejurare. Faptul este că comunitățile alpine ocupă aproape întotdeauna o suprafață mai mică decât biomii de câmpie corespunzătoare și, de regulă, sunt mai izolate de ecosisteme similare, fără a forma zone continue extinse. Desigur, suprafața limitată și izolarea nu pot decât să contribuie la scăderea bogăției speciilor odată cu înălțimea.
Pe exemplul peisajelor cu o diferență nesemnificativă de cotă, s-a stabilit că numărul speciilor în depresiuni și pe dealuri de teren foarte accidentat (lunca) poate diferi destul de puternic. Merită să fiți atenți la ce fluctuații grave în compoziția și diversitatea biotei pot fi observate într-o zonă foarte mică, adică, aparent, într-o singură comunitate.
Adâncime.În mediul acvatic, schimbările în diversitatea speciilor cu adâncimea se produc aproape în același mod ca și pe pământ cu înălțime. Desigur, există mai puține specii în adâncurile reci, întunecate și sărace în oxigen ale lacurilor mari decât în stratul subțire de apă de suprafață. În același mod, în mări, plantele se găsesc numai în zona eufotică (unde este posibilă fotosinteza), care rareori merge mai mult de 30 m. Prin urmare, în oceanul deschis, are loc o scădere rapidă a diversității cu adâncimea, perturbată doar de unele animale, adesea bizare, care trăiesc pe fund. Interesant este însă că modificarea cu adâncimea în bogăția de specii a nevertebratelor bentonice nu urmează un gradient neted: la o adâncime de aproximativ 2000 m, există un vârf de diversitate, care corespunde aproximativ limitei taluzului continental. Se crede că reflectă predictibilitatea crescândă a mediului de la 0 la 2000 m adâncime. Mai adânc, dincolo de versantul continental, bogăția de specii scade din nou, probabil din cauza resurselor alimentare extrem de limitate ale zonei abisale.
Serie. Efect în cascadă. Unele lucrări geobotanice indică o creștere treptată a bogăției speciilor în timpul succesiunii, până la punctul culminant sau până la un anumit stadiu, urmată de epuizarea florei pe măsură ce unele specii de succesiune târzie dispar.
Gradientul succesoral al bogăției speciilor într-o anumită măsură este o consecință naturală a colonizării treptate a sitului de către specii din comunitățile înconjurătoare aflate în stadii ulterioare de succesiune, i.e. creșterea saturației speciilor . Cu toate acestea, aceasta este departe de a fi o explicație completă, deoarece esența succesiunii nu este o simplă adăugare de specii, ci schimbarea lor.
Ca și în cazul altor gradienți, un efect în cascadă este inevitabil odată cu succesiunea. De fapt, vă puteți imagina că ea este acest efect de cascadă în acțiune. Primele specii vor fi cele care sunt cele mai capabile să locuiască și să concureze pentru spații libere. Ele reprezintă imediat resurse absente anterior și oferă un mediu eterogen. Astfel, plantele pionier creează zone de sol sărăcite în nutrienți, crescând eterogenitatea spațială a concentrației de nutrienți pentru plante. Plantele însele extind gama de microhabitate și spectrul alimentar pentru animalele fitofage. Creșterea pășunatului, și apoi prădarea prin feedback, poate contribui la o creștere suplimentară a bogăției speciilor, oferind o alegere tot mai mare a resurselor alimentare, creșterea eterogenității mediului etc. În plus, temperatura, umiditatea și viteza vântului în pădure sunt mult mai puțin variabile decât în comunitățile de succesiune timpurie.și o creștere a constanței mediului poate asigura stabilitatea condițiilor și a resurselor, ceea ce permite speciilor specializate să se stabilească și să capete un punct de sprijin. Într-adevăr, o serie de date susțin acest concept, de exemplu.
Ca și în cazul altor gradienți, este dificil să se separe cauza de efect. Și totuși, în formarea gradientului succesoral al diversității, împletirea strânsă a cauzelor și efectelor, cel mai probabil, este însăși esența problemei.
Elena Badieva
Din articol: V. V. Akatov, A. G. Perevozov
Relația dintre nivelul de dominanță și bogăția locală a speciilor: analiza motivelor pentru exemplul comunităților de arbori și păsări din Caucazul de Vest
Bogăția de specii a comunităților de arbori și păsări insectivore din Caucazul de Vest este determinată atât de succesiunea captării de către specii a unor părți ale nișei ecologice, cât și de numărul de specii din zona înconjurătoare care pot exista potențial în acestea. comunitățile. Rolul relativ al acestor factori se modifică în funcție de raportul dintre numărul de specii (structura rangului abundenței) acestor comunități.
În articolul lui V.V. Akatova și A.G. Perevozov (Universitatea Tehnologică de Stat Maikop, Rezervația Naturală a Biosferei de Stat Caucazian), sunt luate în considerare motivele care influențează bogăția speciilor în comunitățile de arbori și păsări din Caucazul de Vest. Cu cât este mai mare nivelul de dominanță, de ex. proporția indivizilor celor mai numeroase specii în numărul total de indivizi din comunitate, cu cât rămân mai puține resurse pentru alte specii ale comunității, cu atât numărul acestora este mai mic și probabilitatea de dispariție ca urmare a unor procese aleatorii este mai mare. În consecință, cu cât bogăția de specii este mai mică.
Autorii oferă o descriere a principalelor modele ale raportului dintre numărul de specii dintr-o comunitate (pentru o comparație a modelelor care caracterizează structura speciilor a comunităților, a se vedea: În căutarea unei legi universale pentru organizarea comunităților biologice, sau de ce Ecologiștii au eșuat? „Elemente”, 12.02.08).
O atenție deosebită este acordată modelului unei serii geometrice (J. Motomura, 1932) sau „captarea preferențială de nișe”, care a fost folosit în această lucrare. Modelul seriei geometrice presupune că speciile unei comunități, clasate în ordinea descrescătoare a mărimii, consumă aceeași proporție din resursa totală rămasă a comunității. De exemplu, dacă cea mai numeroasă specie ia 1/2 din resursă, atunci următoarea cea mai importantă specie consumă jumătate din ceea ce a rămas (adică 1/4 din original), a treia specie din nou jumătate din restul (1/8). a originalului), și așa mai departe... Modelul presupune un principiu ierarhic al partajării resurselor. Cu cât ponderea resursei este interceptată mai mare de specia dominantă, cu atât resursele rămase sunt utilizate mai mult de speciile subdominante, iar mai puține resurse sunt alocate cu atât mai puține specii. Comunitățile cu o astfel de distribuție se caracterizează nu numai printr-o cantitate mai mică de resurse disponibile pentru speciile însoțitoare nedominante, ci și prin distribuția lor mai „rigidă”. Numărul speciilor este proporțional cu ponderea resurselor care au ajuns la ele și reprezintă o progresie geometrică. Un astfel de model geometric descrie capturarea cotei leului din resursă de către un număr nesemnificativ de specii cu o puternică dominație. Se aplică comunităților simple de animale sau plante aflate în stadiile incipiente ale succesiunii sau existente în condiții dure de mediu, sau părților individuale ale comunității.
Modelul hiperbolic (A.P. Levich, 1977) este apropiat de cel geometric, dar reflectă o distribuție și mai puțin uniformă a resurselor: abundența primei specii scade mai brusc, iar abundența speciilor rare, dimpotrivă, este mai lină. În comparație cu modelul lui Motomura, modelul hiperbolic descrie mai bine comunitățile complexe și eșantioanele mari.
Modelul lognormal (Preston, 1948) este tipic pentru resurse mai uniform distribuite și abundențe de specii, aici numărul de specii cu o abundență medie crește.
1. Care este stratificarea comunității de plante?
Stratificarea comunității de plante este împărțirea comunității în straturi orizontale, în care se află terenul sau părțile subterane ale plantelor anumitor forme de viață.
2. Cum este distribuită populația de animale între straturile din ecosistemul forestier?
Plantele fiecărui nivel și microclimatul cauzat de acestea creează un anumit mediu pentru anumite animale:
În stratul de sol al pădurii, care este umplut cu rădăcini de plante, trăiesc animale din sol (diverse microorganisme, bacterii, insecte, viermi,);
Insectele, căpușele, păianjenii și numeroasele microorganisme trăiesc în așternutul pădurii;
Nivelurile superioare sunt ocupate de insecte erbivore, păsări, mamifere și alte animale;
Diferite tipuri de păsări își construiesc cuiburi și se hrănesc în diferite niveluri - pe pământ (fazan, cocoș, codai, patine, păsări), în tufișuri (păsări, mierle, cintece), în coroanele copacilor (cinteze, cinteze, cinteze, prădători mari) .
Întrebări
1. Ce factori cresc bogăția de specii a unei comunități?
Varietatea organismelor vii este determinată atât de factori climatici, cât și de factori istorici. În zonele cu o climă blândă, stabilă, cu precipitații abundente și regulate, fără înghețuri severe și fluctuații sezoniere de temperatură, bogăția de specii este mai mare decât în zonele din zonele climatice severe precum tundra sau munții înalți.
Bogăția de specii crește odată cu dezvoltarea evolutivă a comunității. Cu cât dezvoltarea ecosistemului este mai lungă, cu atât compoziția sa de specii este mai bogată. Într-un astfel de lac vechi precum Baikal, de exemplu, există doar 300 de specii de amfipode.
2. Care este semnificația speciilor rare?
Speciile rare sunt adesea cei mai buni indicatori ai sănătății comunității. Acest lucru se datorează faptului că, pentru a menține viața speciilor rare, sunt necesare combinații strict definite de diverși factori (de exemplu, temperatură, umiditate, compoziția solului, anumite tipuri de resurse alimentare etc.). Mentine conditiile necesare depinde în mare măsură de funcționarea normală a ecosistemelor, prin urmare, dispariția speciilor rare ne permite să concluzionam că funcționarea ecosistemelor a fost perturbată.
În comunitățile cu o mare diversitate, multe specii ocupă o poziție similară, locuind în aceeași zonă a spațiului. Într-o astfel de comunitate, o schimbare a condițiilor de viață sub influența, de exemplu, a schimbărilor climatice sau a altor factori poate duce la dispariția unei specii, dar această pierdere va fi compensată de alte specii care sunt aproape de dispariție în specializarea lor. .
3. Ce proprietăți ale comunității caracterizează diversitatea speciilor?
Diversitatea speciilor determină cât de rezistentă este o comunitate la schimbările bruște ale factorilor fizici sau ale climei.
4. Ce este lanțul trofic și rețeaua trofica? Care este semnificația lor?
Rețeaua trofică constă, de obicei, din mai multe lanțuri trofice, fiecare dintre acestea fiind, parcă, un canal separat prin care sunt transmise materia și energia.
Un exemplu simplu de lanț trofic este secvența: plantă - insectă erbivoră - insectă de pradă - pasăre insectivoră - pasăre de pradă.
În acest lanț, există un flux unidirecțional de materie și energie de la un grup de organisme la altul.
Datorită legăturilor alimentare, se realizează un schimb continuu material-energetic între materia vie și cea nevie a naturii, care contribuie la menținerea integrității comunității.
Sarcini
Figura 85 simplifică structura a două tipuri de comunități legate de ecosistemele terestre și acvatice. Analizați structura acestor ecosisteme. Comparați caracteristicile care le sunt specifice. Trageți o concluzie despre modul în care aceste comunități sunt fundamental diferite și cum sunt similare.
Pentru ecosistemele terestre, principalii factori abiotici care determină compoziția și producția biologică primară sunt apa și bogăția solului cu elemente de nutriție minerală. În ecosistemele cu un baldachin dens de plante - păduri cu frunze late, stuf înalt sau canar (iarba canar) de pe malurile râului - lumina poate fi factorul limitativ. Apa nu lipsește în ecosistemele acvatice, este mereu în exces: dacă rezervorul se usucă, atunci ecosistemul său acvatic este distrus și înlocuit cu altul, terestru. Principalii factori ai acestora sunt conținutul de oxigen și nutrienți din apă (în primul rând fosfor și azot). În plus, ca și în ecosistemele terestre, acesta poate fi asigurat cu lumină.
În lanțurile trofice din ecosistemele terestre, de obicei nu există mai mult de trei verigi (de exemplu, trifoi - iepure - vulpe). În ecosistemele acvatice, pot exista patru, cinci sau chiar șase astfel de legături.
Ecosistemele acvatice sunt foarte dinamice. Se schimbă în timpul zilei și în funcție de anotimpurile anului. În a doua jumătate a verii, lacurile eutrofice „înfloresc” - algele unicelulare microscopice și cianobacteriile se dezvoltă masiv în ele. Până în toamnă, productivitatea biologică a fitoplanctonului scade, iar macrofitele se scufundă în fund.
Produsele biologice ale ecosistemelor acvatice sunt mai mari decât rezervele de biomasă. Datorită faptului că principalii „lucrători” ai atelierelor autotrofe și heterotrofe ale ecosistemului acvatic nu trăiesc mult (bacterii - câteva ore, alge - câteva zile, mici crustacee - câteva săptămâni), în orice moment, aprovizionarea cu materia organică din apă (biomasă) poate fi mai mică decât producția biologică a rezervorului pentru întregul sezon de vegetație. În ecosistemele terestre, dimpotrivă, rezerva de biomasă este mai mare decât producția (în pădure - de 50 de ori, în luncă și în stepă - de 2-5 ori);
Biomasa animalelor din comunitățile acvatice poate fi mai mare decât biomasa plantelor. Acest lucru se datorează faptului că organismele zooplancton trăiesc mai mult decât algele și cianobacteriile. Acest lucru nu se întâmplă în ecosistemele terestre, iar biomasa plantelor este întotdeauna mai mare decât biomasa fitofagelor, iar biomasa zoofagelor este mai mică decât biomasa fitofagelor.
Asemănări: în comunitățile luate în considerare sunt obligatorii următoarele organisme: producători (vegetație de pe uscat și fitoplancton în apă), consumatori, descompozitori.
Sursa primară de energie în comunitățile de apă și păduri, ca în majoritatea ecosistemelor, este lumina soarelui.
Întrebarea 1. Ce factori cresc bogăția de specii a comunității?
Diversitatea speciilor unei comunități depinde de următorii factori:
1). poziție geografică(când se deplasează de la nord la sud în emisfera nordică a Pământului și invers, în emisfera sudică fauna insulei este de obicei mai săracă decât pe continent și este cu atât mai săracă, cu cât insula este mai mică și cu atât este mai îndepărtată de pe continent);
2).condiții climatice(în zonele cu o climă blândă, stabilă, cu precipitații abundente și regulate, fără înghețuri severe și fluctuații sezoniere de temperatură, bogăția de specii este mai mare decât în zonele din zonele cu climă severă);
3).durata de dezvoltare(cu cât a trecut mai mult timp de la formarea unei comunități, cu atât este mai mare bogăția sa de specii.
Întrebarea 2. Care este semnificația speciilor rare?
Pentru a menține viața speciilor rare, sunt necesare combinații strict definite de diverși factori. mediu inconjurator(temperatura, umiditatea, compoziția solului, anumite tipuri de resurse alimentare etc.), care depinde în mare măsură de funcționarea normală a ecosistemului. Speciile rare oferă un nivel ridicat de diversitate a speciilor și sunt cei mai buni indicatori (indicatori) ai stării comunității în ansamblu. De exemplu, dacă racii trăiesc într-un rezervor, atunci acesta poate fi un indicator că ecosistemul se dezvoltă normal în acest rezervor. Dacă rezervorul este „încărcat” cu alge, atunci acesta este un semnal că echilibrul ecosistemului este perturbat în acest rezervor.
Întrebarea 4. Ce este lanțul trofic și rețeaua trofica? Care este semnificația lor?
Transferul de energie din sursa sa originală - plante - printr-o serie de organisme, fiecare dintre ele o mănâncă pe cea anterioară și servește drept hrană pentru următoarea, se numește circuite de putere... Pentru orice comunitate, poate fi desenată o diagramă a tuturor relațiilor nutriționale - retea trofica. Rețea alimentară este format din mai multe lanțuri trofice. Cel mai simplu exemplu de lanț trofic: plantă - insectă erbivoră - pasăre insectivoră - pasăre de pradă.
Prin fiecare dintre lanțurile trofice care formează rețeaua trofică se transferă materie și energie, adică se realizează schimbul material-energie. Implementarea tuturor legăturilor din comunitate, inclusiv alimentația, ajută la menținerea integrității acesteia.
În biocenoză, toate componentele sunt distribuite secvențial pe nivelurile trofice ale lanțurilor trofice și combinațiile lor care interacționează - rețele trofice. Ca rezultat, în biocenoză se formează un singur sistem funcțional de metabolism și conversie a energiei (Fig. 4.).