Տեսակային հարստությունԱրևմտյան Կովկասում ծառերի և միջատակեր թռչունների համայնքները որոշվում են ինչպես էկոլոգիական խորշի մասերի տեսակներով բռնելու հաջորդականությամբ, այնպես էլ շրջակա տարածքի տեսակների քանակով, որոնք կարող են գոյություն ունենալ այդ համայնքներում: Այս գործոնների հարաբերական դերը տատանվում է՝ կախված այս համայնքների տեսակների քանակի հարաբերակցությունից (առատության աստիճանային կառուցվածքը):
Հոդվածում V.V. Ակատովան և Ա.Գ. Պերևոզովան (Մայկոպի պետական տեխնոլոգիական համալսարան, Կովկասի պետական բնական կենսոլորտային արգելոց) դիտարկում է պատճառները, որոնք ազդում են Արևմտյան Կովկասի ծառերի և թռչունների համայնքների տեսակների հարստության վրա: Որքան բարձր է գերակայության մակարդակը, այսինքն. Ամենաշատ տեսակների անհատների համամասնությունը համայնքի անհատների ընդհանուր թվին, որքան քիչ ռեսուրսներ են մնում համայնքի այլ տեսակների համար, այնքան ցածր է նրանց թիվը և այնքան մեծ է պատահական գործընթացների արդյունքում անհետացման հավանականությունը: Ըստ այդմ, որքան ցածր է տեսակային հարստությունը:
Հեղինակները տալիս են համայնքում տեսակների առատության հարաբերակցության հիմնական մոդելների նկարագրությունը (համայնքների տեսակների կառուցվածքը բնութագրող մոդելների համեմատության համար տե՛ս. Կենսաբանական համայնքների կառուցվածքի համընդհանուր օրենքի որոնման մեջ, կամ Ինչու բնապահպանները ձախողվո՞ւմ են «Տարրեր», 12.02.08).
Առանձնահատուկ ուշադրություն է դարձվում երկրաչափական շարքի մոդելին (Y. Motomura, 1932) կամ «գերակշռող խորշի գրավումը», որն օգտագործվել է այս աշխատանքում։ Երկրաչափական շարքի մոդելը ենթադրում է, որ համայնքի տեսակները, դասակարգված ըստ առատության նվազման կարգի, սպառում են համայնքի մնացած ընդհանուր ռեսուրսի նույն համամասնությունը: Օրինակ, եթե ամենաբազմաթիվ տեսակը վերցնում է ռեսուրսի 1/2-ը, ապա հաջորդ ամենակարևոր տեսակը սպառում է մնացածի կեսը (այսինքն բնագրի 1/4-ը), երրորդ տեսակը կրկին սպառում է մնացածի կեսը (1/): բնօրինակի 8) և այլն։ Մոդելը ենթադրում է ռեսուրսների փոխանակման հիերարխիկ սկզբունք: Որքան մեծ է ռեսուրսի մասնաբաժինը գերիշխող տեսակների կողմից, այնքան մնացած ռեսուրսներն ավելի շատ են օգտագործվում ենթադոմինանտ տեսակների կողմից, և այնքան քիչ ռեսուրսներ են փոխանցվում փոքր տեսակներին: Նման բաշխվածություն ունեցող համայնքները բնութագրվում են ոչ միայն ոչ գերիշխող ուղեկից տեսակների համար հասանելի ռեսուրսների ավելի փոքր քանակով, այլև դրանց ավելի «կոշտ» բաշխվածությամբ: Տեսակների թիվը համաչափ է նրանց ժառանգած ռեսուրսների մասնաբաժնի հետ և ներկայացնում է երկրաչափական առաջընթաց: Նման երկրաչափական մոդելը նկարագրում է ռեսուրսի առյուծի բաժինը գրավելը խիստ արտահայտված գերակայությամբ փոքր թվով տեսակների կողմից: Այն վերաբերում է պարզ կենդանական կամ բուսական համայնքներին հաջորդականության վաղ փուլերում կամ գոյություն ունեցող ծանր բնապահպանական պայմաններում, կամ համայնքների առանձին մասերի վրա:
Հիպերբոլիկ մոդելը (A.P. Levich, 1977) մոտ է երկրաչափականին, բայց արտացոլում է ռեսուրսների նույնիսկ ավելի քիչ միատեսակ բաշխում. առաջին տեսակների առատությունն ավելի կտրուկ նվազում է, մինչդեռ հազվագյուտ տեսակների առատությունը, ընդհակառակը, ավելի հարթ է: Մոտոմուրայի մոդելի համեմատ հիպերբոլիկ մոդելն ավելի լավ է նկարագրում բարդ համայնքները և մեծ նմուշները:
Լոգնորմալ մոդելը (Preston, 1948) բնորոշ է ավելի հավասարաչափ բաշխված ռեսուրսների և տեսակների առատության համար, այստեղ միջին առատությամբ տեսակների թիվը մեծանում է։
«Կոտրված ձող» մոդելով նկարագրված բաշխման մեջ (R. MacArthur, 1957) տեսակների առատությունը բաշխված է բնության մեջ հնարավորինս բարձր միատեսակությամբ: Սահմանափակող ռեսուրսը մոդելավորվում է տարբեր վայրերում պատահականորեն կոտրված ձողով: Յուրաքանչյուր տեսակի առատությունը համաչափ է նրա ստացած կտորի երկարությանը: Այս մոդելը հարմար է միատարր բիոտոպում, պարզ կառուցվածքով մեկ տրոֆիկ մակարդակում ապրող համայնքների համար, որտեղ տեսակների առատությունը սահմանափակվում է մեկ գործոնի ազդեցությամբ կամ պատահաբար բաժանում է կարևոր ռեսուրսը:
Ի հավելումն գերիշխող տեսակների, տեղական համայնքի տեսակային հարստության վրա ազդում է տեսակների ֆոնդը (ավազանը)՝ տվյալ տարածքում ապրող և այս համայնքում պոտենցիալ գոյություն ունեցող տեսակների ամբողջությունը: Տեղական տեսակային հարստություն ասելով նկատի ունի, օրինակ, տեղանքում բուսատեսակների միջին թիվը, իսկ տեսակային ֆոնդը` ամբողջ տարածաշրջանի անտառային տարածքներում գրանցված ծառատեսակների ընդհանուր թիվը: Տեսակային ֆոնդի չափը որոշվում է տարածաշրջանային բնապահպանական պայմաններով, ներառյալ կլիմայական պայմանները: Ծայրահեղ պայմաններում կարող է գոյություն ունենալ տեսակների միայն համեստ խումբ, որն ինքնաբերաբար սահմանափակում է հնարավոր գերիշխողների թիվը: Բարենպաստ պայմաններում մեծանում է ինչպես տեսակների ընդհանուր թիվը, այնպես էլ գերիշխող դերի հավակնորդների թիվը։ Որքան բարենպաստ լինեն պայմանները, այնքան ավելինտեսակները կարողանում են հասնել բարձր առատության, և որքան ցածր է նրանցից յուրաքանչյուրի գերակշռության մակարդակը կոնկրետ տարածքներում: Տեսակային ավազանի չափը կախված է նաև տեսակավորման արագությունից և տարածաշրջանի պատմությունից. օրինակ, բևեռներին մոտ գտնվող շրջանների բիոմները, որոնք զգացել են պլեյստոցենյան սառցադաշտը, կարող են համեմատաբար ավելի աղքատ լինել տեսակներով, համեմատած հարավում գտնվողների: , այդ թվում՝ երիտասարդության պատճառով։
Վ.Վ. Ակատովը և Ա.Գ. Պերևոզովը ուսումնասիրել է ծառերը ցածրադիր և լեռնային անտառների 58 տարածքներում և միջատակեր թռչունների համայնքներում՝ Արևմտյան Կովկասի 9 բիոտոպներում։ Տվյալների ամբողջ հավաքածուի նկատմամբ առավելագույն ազդեցությունը (50–60%) տեղական տեսակային հարստության վրա գործադրվել է ասոցիացված տեսակների առանձնյակների թվաքանակով: Բոլոր ուսումնասիրված համայնքներում բարձր հարաբերակցություն է հայտնաբերվել գերակշռության մակարդակի և տեսակների հարստության միջև: Ամենաուժեղ մրցակցի գերակայության մակարդակը որոշեց համայնքի տեսակների թվի տատանումների մոտ 15-20%-ը: Ըստ երևույթին, դա նշանակում է, որ գերակայության մակարդակի և տեսակների հարստության միջև կապը մեծապես հետևանք է ռեսուրսների պարզ վերաբաշխման՝ ուղեկիցից գերիշխող տեսակներին: Իր հերթին, տեսակների ֆոնդի մեծությունն ազդել է ինչպես գերակայության, այնպես էլ տեսակային հարստության մակարդակի վրա:
Գերիշխող մակարդակի, ասոցացված տեսակների քանակի և տեսակների ֆոնդի դերերի հարաբերակցությունը գնահատելու համար ուսումնասիրված համայնքները բաժանվել են երկու խմբի՝ տեսակների կառուցվածքի բարձր և ցածր համապատասխանությամբ երկրաչափական մոդելին (GM):
Բարձր GM համապատասխանություն ունեցող հողատարածքներում տեսակների հարստությունն ավելի մեծապես կախված էր տեղական պայմաններից, մասնավորապես, ասոցիացված տեսակների անհատների թվից և գերակայության մակարդակից, որն արտացոլում է խորշի տարածության բաշխման բնույթը:
Ընդհակառակը, երկրաչափական մոդելին տեսակների կառուցվածքի ցածր համապատասխանություն ունեցող տարածքներում աճել է տեսակային ֆոնդի դերը, իսկ տեղական գործոնների դերը նվազել է: Նման համայնքներում տեսակների հարստությունը հարաբերականորեն անկախ է գերիշխողների առատությունից:
Այսպիսով, հեղինակները ստացան ակնկալվող արդյունքը. տարբեր մեխանիզմների հարաբերական ներդրումը տեղական տեսակների հարստության մեջ կախված է համայնքներում տեսակների առատության աստիճանային կառուցվածքից, ներառյալ այս կառուցվածքի համապատասխանությունը երկրաչափական մոդելին:
Արտադրողականություն. Բույսերի համար միջավայրի արտադրողականությունը կարող է կախված լինել այն ռեսուրսից կամ պայմանից, որն առավել սահմանափակող է աճը: Ընդհանուր առմամբ, առաջնային արտադրության աճ է գրանցվել բևեռներից մինչև արևադարձային շրջաններ, քանի որ լույսը, միջին ջերմաստիճանը և աճող սեզոնները մեծանում են: Ցամաքային համայնքներում ջերմաստիճանի նվազումը և բարձրության հետ աճող սեզոնի տևողության նվազումը ընդհանուր առմամբ հանգեցնում են արտադրության նվազմանը։ Ջրամբարներում արտադրությունը, որպես կանոն, ընկնում է խորությամբ՝ ջերմաստիճանին և լուսավորությանը զուգահեռ։
Հաճախ կա արտադրության կտրուկ նվազում չորային պայմաններում, որտեղ աճը կարող է սահմանափակվել խոնավության պակասով, և դրա աճը տեղի է ունենում գրեթե միշտ, երբ մեծանում է հիմնական սննդանյութերի ներհոսքը, ինչպիսիք են ազոտը, ֆոսֆորը և կալիումը: Ամենալայն իմաստով, կենդանիների շրջակա միջավայրի արտադրողականությունը հետևում է նույն օրինաչափություններին, քանի որ այն կախված է սննդի շղթայի հիմքում ընկած ռեսուրսների քանակից, ջերմաստիճանից և այլ պայմաններից:
Եթե արտադրության աճը հանգեցնում է առկա ռեսուրսների շրջանակի ընդլայնմանը, ապա դա հավանաբար նպաստում է տեսակների հարստության ավելացմանը: Այնուամենայնիվ, տարբեր արտադրողականությամբ միջավայրերը կարող են տարբերվել միայն նույն ռեսուրսների քանակով (մատակարարման ինտենսիվությամբ) ռեսուրսների նույն տիրույթով: Սա նշանակում է, որ նրանց միջև տարբերությունը լինելու է ոչ թե տեսակների քանակով, այլ միայն նրանցից յուրաքանչյուրի պոպուլյացիաների քանակով։ Մյուս կողմից, հնարավոր է, որ նույնիսկ ռեսուրսների նույն ընդհանուր տիրույթի դեպքում, որոշ հազվադեպ հանդիպող կատեգորիաներ (կամ դրանց սպեկտրի անարդյունավետ մասեր), որոնք անբավարար են տեսակներ ապահովելու համար ոչ արտադրողական միջավայրում, այնքան առատ դառնան արտադրողական միջավայրում, որ լրացուցիչ տեսակները կարող են ներառվել համայնքում. Նման կերպ վիճելով՝ կարող ենք եզրակացնել, որ եթե համայնքում մրցակցություն է տիրում, ապա ռեսուրսների քանակի ավելացումը կնպաստի մասնագիտացման նեղացմանը: ; Այս դեպքում առանձին մասնագիտացված տեսակների պոպուլյացիաների խտությունը պարտադիր չէ, որ էականորեն նվազի:
Այսպիսով, ընդհանուր առմամբ, արտադրողականության աճի հետ մեկտեղ կարելի է ակնկալել տեսակների հարստության աճ: Սա հստակ ցույց տվեցին Բրաունը և Դեյվիդսոնը, ովքեր շատ լավ փոխկապակցվածություն գտան տեսակների քանակի և տեղումների մակարդակի միջև ինչպես սերմ ուտող մրջյուններում, այնպես էլ սերմերակեր կրծողների մեջ ԱՄՆ հարավ-արևմտյան անապատներում: Այս չորային տարածքներում միջին տարեկան տեղումները սերտորեն կապված են առաջնային արտադրության և, հետևաբար, առկա սերմերի քանակի հետ: Հատկապես հատկանշական է, որ տեսակներով հարուստ տարածքներում մրջյունների մեջ ավելի շատ են շատ մեծ (խոշոր սերմեր սպառող) և շատ փոքր (փոքր սերմեր կերակրող) տեսակները։ Կան նաև շատ փոքր կրծողների տեսակներ։ Ըստ երևույթին, ավելի արտադրողական համայնքներում կամ սերմերի չափերի շրջանակն ավելի լայն է, կամ այնքան շատ են, որ սպառողների լրացուցիչ տեսակներ կարող են կերակրել:
Տեսակների հարստության և արտադրողականության միջև այլ միանշանակ հարաբերություններ նշելը հեշտ չէ, քանի որ թեև այս երկու պարամետրերն էլ հաճախ փոխվում են զուգահեռաբար (օրինակ՝ ծովի մակարդակից բարձրության լայնության կամ բարձրության հետ), այլ գործոններ սովորաբար փոխվում են դրանց հետ մեկտեղ, այսինքն. հայտնաբերված հարաբերակցությունը կարող է պայմանավորված լինել դրանցով:
Այնուամենայնիվ, ուղղակի կապ է նկարագրվել Միացյալ Նահանգների հարավ-արևմտյան անապատներում մողեսների տեսակների քանակի և աճող սեզոնի երկարության միջև. կարևոր գործոնչոր միջավայրերի արտադրողականությունը.
Բրաունը և Գիբսոնը, օգտագործելով Ուայթսայդի և Հարմսվորթի աշխատանքի տվյալները, ցույց տվեցին նահանգի 14 չաղտոտված լճերում պլանկտոնային կլադոկերանների բազմազանություն: Ինդիանան դրականորեն փոխկապակցված է այս ջրային մարմինների ընդհանուր արտադրության հետ՝ տարեկան արտահայտված ածխածնի գրամներով: .
Մյուս կողմից, արտադրողականության աճով բազմազանության աճը չի կարող ընդհանուր օրինաչափություն համարվել։ Դա ցույց է տալիս, օրինակ, եզակի «մարգագետինների» փորձը, որն իրականացվել է 1856 թվականից մինչև մեր օրերը Ռոթամսթեդ փորձարարական կայանում (Անգլիա): Շուրջ 2 հա մակերեսով արոտավայրը բաժանվել է 20 հողամասի. նրանցից երկուսը ծառայել են որպես հսկողություն, մնացածը բեղմնավորվել են տարին մեկ անգամ։ Համայնքի տեսակային բազմազանությունը փոխվել է 1856 թվականից մինչև 1949 թվականը խոտաբույսերհսկողության և մշակված հողատարածքների վրա պարարտանյութերի ամբողջական փաթեթով: Մինչ առաջինը գործնականում անփոփոխ մնաց, երկրորդը ցույց տվեց տեսակների բազմազանության աստիճանական նվազում: Բազմազանության այս անկումը (կոչ շրջակա միջավայրի «հարստացման պարադոքս».) հայտնաբերվել է նաև որոշ այլ գեոբուսաբանական ուսումնասիրություններում:
Նմանապես, լճերի, գետերի, գետաբերանների և ափամերձ տարածքների մարդածին էվտրոֆիկացումը հանգեցնում է ֆիտոպլանկտոնների բազմազանության նվազմանը (առաջնային արտադրության աճին զուգահեռ): Հարկ է նաև նշել, որ երկու տիպի համայնքներ, որոնք աշխարհում ամենահարուստ տեսակներից են, զարգանում են սննդանյութերով ծայրահեղ աղքատ հողերի վրա (խոսքը կլիմայական կլիմայական թավուտների թավուտների հարավաֆրիկյան և ավստրալական համայնքների մասին է։ Միջերկրական ծովին մոտ), մինչդեռ նրանց մեջ՝ ավելին բերրի հողեր, բուսականության բազմազանությունը շատ ավելի քիչ է։
Տրամաբանական է ենթադրել, որ երբ արտադրողականության բարձրացումը նշանակում է ռեսուրսների շրջանակի ընդլայնում, պետք է սպասել տեսակների հարստության աճ (առնվազն որոշ դիտարկումներ դա հաստատում են): Մասնավորապես, ավելի արդյունավետ և բազմազան բույսերի համայնքը, ամենայն հավանականությամբ, կունենա ավելի հարուստ ֆիտոֆագ ֆաունա, և այդպես շարունակվի մինչև սննդի շղթայի ավարտը: Մյուս կողմից, երբ արտադրողականության բարձրացումը պայմանավորված է ռեսուրսների մատակարարման ավելացմամբ, և ոչ թե դրանց տիրույթի ընդլայնմամբ, տեսությունը թույլ է տալիս տեսակների հարստության և՛ աճի, և՛ նվազման հնարավորությունը: Վկայությունները, հատկապես գեոբուսաբանության ոլորտից, վկայում են այն մասին, որ ավելի հաճախ ռեսուրսների առկայության աճը հանգեցնում է տեսակների թվի նվազմանը:
Այս ամենի հետ կապված՝ ավելորդ չէ անդրադառնալ լույսի հատկությունները որպես ռեսուրսբույսերի համար. Բարձր արտադրողական համակարգերում (օրինակ՝ արևադարձային անտառներում), որտեղ այն շատ ինտենսիվ է մտնում, այն արտացոլվում և ցրվում է բուսականության հաստ շերտի վրա։ Հետևաբար, կա ոչ միայն բարձր սկզբնական լուսավորություն, այլև դրա նվազման երկար սահուն գրադիենտ, ինչպես նաև, հնարավոր է, լույսի հաճախականության սպեկտրների լայն շրջանակ: Այսպիսով, արևային ճառագայթման ինտենսիվության աճը, ըստ երևույթին, անպայմանորեն կապված է լուսային ռեժիմների մեծ բազմազանության հետ, ինչի պատճառով մեծանում է մասնագիտացման և, հետևաբար, տեսակների հարստության աճի հնարավորությունը։ Սրա մեկ այլ հետևանքն այն է, որ ամենաբարձր ձևերը պետք է կարողանան գործել լույսի ողջ տիրույթում, քանի որ նրանք աճում են հողի մակարդակից մինչև հովանոցի գագաթը:
Տարածական անհամասեռություն.Շրջակա միջավայրի բծավոր բնույթը՝ օրգանիզմների ագրեգացված բաշխվածությամբ, կարող է ապահովել մրցակից տեսակների համակեցությունը։ Բացի այդ, ավելի տարածական տարասեռականությամբ միջավայրերում կարելի է ակնկալել տեսակների ավելի մեծ հարստություն՝ պայմանավորված այն հանգամանքով, որ նրանք ունեն ավելի բազմազան միկրոբնակավայրեր, ավելի լայն միկրոկլիմա, գիշատիչներից ապաստանի ավելի շատ տեսակներ և այլն: Մի խոսքով, ռեսուրսների սպեկտրը հետևյալն է. ընդլայնվելով։
Որոշ դեպքերում հնարավոր է եղել ցույց տալ կապը տեսակների հարստության և աբիոտիկ միջավայրի տարածական տարասեռության միջև։ Այսպիսով, մի շարք հողեր և հողային ձևեր զբաղեցնող բույսերի համայնքը գրեթե անկասկած (ceteris paribus) ավելի հարուստ կլինի ֆլորիստիկական տեսանկյունից, քան միատարր հողով հարթ տարածքում գտնվող ֆիտոցենոզը:
Կլիմայական տատանումներ.Կլիմայական տատանումների ազդեցությունը տեսակների բազմազանության վրա կախված է դրանց կանխատեսելի կամ անկանխատեսելի լինելուց (որոշակի օրգանիզմների համար համապատասխան ժամանակային մասշտաբներով): Կանխատեսելի միջավայրում՝ կանոնավոր սեզոններով տարբեր տեսակներկարող է հարմարվել կյանքին տարվա տարբեր ժամանակներում: Հետևաբար, պետք է ակնկալել, որ սեզոնային կլիմայական պայմաններում ավելի շատ տեսակներ կարող են գոյակցել, քան շրջակա միջավայրի անփոփոխ պայմաններում: Օրինակ՝ բարեխառն շրջաններում տարբեր տարեկան բույսերը բողբոջում են, աճում, ծաղկում և սերմեր են տալիս սեզոնային ցիկլի տարբեր կետերում. Այստեղ, մեծ լճերում, ֆիտո- և zooplankton-ի սեզոնային հաջորդականությունը տեղի է ունենում այս կամ այն տեսակների այլընտրանքային գերակայությամբ, քանի որ փոփոխվող պայմաններն ու ռեսուրսները դառնում են առավել հարմար նրանց համար:
Մյուս կողմից, ոչ սեզոնային կենսամիջավայրերում առկա են մասնագիտացման հնարավորություններ, որոնք բացակայում են ընդգծված սեզոնայնությամբ միջավայրում։ Օրինակ, երկարակյաց պարտադիր մրգակեր օրգանիզմի համար դժվար կլինի գոյատևել այնպիսի կլիմայական պայմաններում, որտեղ պտուղները հասանելի են միայն տարվա որոշ շատ կարճ ժամանակներում: Բայց ոչ սեզոնային արևադարձային միջավայրում, որտեղ մշտապես առկա են այս կամ այն բույսի պտուղները, նման մասնագիտացումը շատ տարածված է:
Կլիմայական անկանխատեսելի տատանումները կարող են տարբեր ազդեցություն ունենալ տեսակների հարստության վրա: Մի կողմից, կայուն պայմաններում կարող են լինել մասնագիտացված տեսակներ, որոնք դժվար թե գոյատևեն, որտեղ պայմանները կամ ռեսուրսները ենթակա են հանկարծակի տատանումների: ; տեսակների հագեցվածությունը ավելի հավանական է կայուն միջավայրում, և տեսական նկատառումներից հետևում է, որ խորշերի համընկնումը ավելի մեծ կլինի ավելի կայուն միջավայրերում . Այս ամենը կարող է մեծացնել տեսակների հարստությունը։
Մյուս կողմից, կայուն միջավայրում ավելի մեծ է հավանականությունը, որ պոպուլյացիաները կհասնեն իրենց սահմանափակ խտություններին, համայնքներում կուժեղանա մրցակցությունը և, հետևաբար, կառաջանա մրցակցային բացառում: Հետևաբար, տրամաբանական կլիներ անկանխատեսելի կլիմայական տատանումները դիտարկել որպես խանգարման ձևերից մեկը, իսկ տեսակների հարստությունը, ըստ երևույթին, առավելագույնը կլինի իր «միջանկյալ» մակարդակներում, այսինքն. այն կարող է և՛ մեծանալ, և՛ նվազել կլիմայական անկայունության աճով:
Անեկդոտային ուսումնասիրությունները, կարծես, հաստատում են այն գաղափարը, որ տեսակների թիվը կավելանա կլիմայի տատանումների նվազմամբ: Օրինակ, ՄակԱրթուրը, ուսումնասիրելով Հյուսիսային Ամերիկայի արևմտյան ափի թռչունները, կաթնասունները և գաստրոպոդները (Պանամայից Ալյասկա), հայտնաբերեց զգալի բացասական հարաբերակցություն տեսակների հարստության և միջին ամսական ջերմաստիճանի միջակայքի միջև: Այնուամենայնիվ, շատ այլ պարամետրեր նույնպես փոխվում են այս հեռավորության վրա, այնպես որ նման կախվածությունը կարող է լինել միայն անուղղակի: Կլիմայական տատանումների այլ ուսումնասիրությունները նույնպես միանշանակ եզրակացությունների չեն հանգեցրել։
Շրջակա միջավայրի խստությունը.Շրջակա միջավայրը, որտեղ գերակշռում է ծայրահեղ աբիոտիկ գործոնը (հաճախ կոչվում է կոպիտ), այնքան էլ հեշտ չէ ճանաչել, որքան թվում է առաջին հայացքից: Զուտ մարդկային տեսանկյունից «էքստրեմալ» կլինեն և՛ շատ ցուրտ, և՛ շատ շոգ բնակավայրերը, և՛ արտասովոր աղի լճերը, և՛ խիստ աղտոտված գետերը: Այնուամենայնիվ, նման բնակավայրերում ապրող տեսակներ են առաջացել, և այն, ինչ մեզ շատ սառը և ծայրահեղ է թվում, պինգվինին պետք է տեղին ու սովորական թվա:
Ավելի օբյեկտիվ սահմանում կարելի է տալ՝ ընդգծելով յուրաքանչյուր գործոնի համար ծայրահեղ՝ առավելագույն և նվազագույն արժեքների շարունակական մասշտաբով: Այնուամենայնիվ, հարաբերական խոնավությունը 100%-ին մոտ (ջրային գոլորշիներով հագեցած օդը) նույնքան «ծայրահեղ» կլինի, որքան զրոյականը: Արդյո՞ք աղտոտիչի նվազագույն կոնցենտրացիան կարելի է անվանել ծայրահեղ: Իհարկե ոչ.
Դուք կարող եք ամբողջությամբ շրջանցել խնդիրը՝ թողնելով, որ մարմինը «լուծի այն իր համար»: Այս դեպքում այս կամ այն միջավայրը կանվանենք «ծայրահեղ», եթե օրգանիզմները չկարողանան ապրել դրանում։ Բայց հենց որ պահանջվում է ապացուցել, որ տեսակների հարստությունը ծայրահեղ պայմաններում ցածր է, նման սահմանումը հանգեցնում է տավտոլոգիայի։
Ծայրահեղ պայմանների, թերևս, ամենախելամիտ սահմանումը ենթադրում է դրանց դիմանալու ընդունակ ցանկացած օրգանիզմի առկայություն, հատուկ մորֆոլոգիական կառուցվածքներ կամ կենսաքիմիական մեխանիզմներ, որոնք բացակայում են մոտակա տեսակների մեջ և պահանջում են որոշակի ծախսեր՝ կա՛մ էներգիա, կա՛մ կենսաբանության մեջ փոխհատուցվող փոփոխությունների տեսքով: օրգանիզմը, որն անհրաժեշտ է նման միջավայրին հարմարվելու համար: Օրինակ, բարձր թթվային հողերում ապրող բույսերը կարող են ուղղակիորեն տուժել ջրածնի իոնների ազդեցությունից կամ ցածր pH-ով պայմանավորված մատչելի սննդանյութերի, ինչպիսիք են ֆոսֆորը, մագնեզիումը և կալցիումը: Բացի այդ, ալյումինի, մանգանի և ծանր մետաղների լուծելիությունը կարող է հասնել թունավոր մակարդակի, ինչը խանգարում է միկորիզային ակտիվությանը և ազոտի ամրագրմանը: Բույսերը կարող են հանդուրժել ցածր pH արժեքները միայն այն դեպքում, եթե նրանք ունեն հատուկ կառուցվածք կամ մեխանիզմներ, որոնք թույլ են տալիս խուսափել կամ դիմակայել այդ ազդեցություններին:
Հյուսիսային Անգլիայի չմշակված մարգագետիններում բույսերի տեսակների միջին թիվը մեկ քառակուսի մետրի վրա ամենացածրն է հողի ցածր pH-ի դեպքում: Նմանապես, ավելի թթվային ջրերում գտնվող Էշդաուն անտառի (Հարավային Անգլիա) հոսանքների տակ գտնվող անողնաշարավորների բազմազանությունը զգալիորեն կրճատվել է:
Տեսակային ցածր բազմազանությամբ ծայրահեղ կենսամիջավայրերը ներառում են տաք աղբյուրներ, քարանձավներ և շատ աղի ջրեր (օրինակ՝ Մեռյալ ծով): Այնուամենայնիվ, դժվարությունը կայանում է նրանում, որ նրանք ունեն այլ հատկանիշներ, որոնք կապված են տեսակների ցածր հարստության հետ: Նման համակարգերից շատերը անարդյունավետ են և (հավանաբար որպես հետևանք) տարածական առումով համեմատաբար միատարր: Դրանք հաճախ կարճատև են (քարանձավներ, տաք աղբյուրներ) կամ առնվազն հազվադեպ են՝ համեմատած այլ տեսակի միջավայրերի հետ (Հարավային Անգլիայի հոսող ջրերի միայն մի փոքր մասն է թթվային): Այսպիսով, հաճախ «ծայրահեղ» բնակավայրերը կարելի է համարել փոքր և մեկուսացված կղզիներ։ Թեև տրամաբանական է ենթադրել, որ միայն մի քանի տեսակներ կարող են գոյատևել ծայրահեղ հատկություններով միջավայրում, սակայն դա չափազանց դժվար է հաստատել:
Համայնքի տարիք. էվոլյուցիոն ժամանակ. Հայտնի է, որ համայնքի տեսակային համեմատաբար ցածր հարստությունը կարող է պայմանավորված լինել տարածքի բնակեցման կամ դրա վրա էվոլյուցիայի համար ժամանակի սղությամբ։ Բացի այդ, խախտված կենսամիջավայրերում շատ համայնքների անհավասարակշռված կառուցվածքը նրանց թերի վերագաղութացման արդյունքն է: Այնուամենայնիվ, հաճախ ենթադրվում է, որ առանձին տեսակներ կարող են նաև բացակայել հսկայական տարածքներ զբաղեցնող համայնքներում և հազվադեպ են անհանգստացած, հենց այն պատճառով, որ նրանք դեռ չեն հասել էկոլոգիական կամ էվոլյուցիոն հավասարակշռության [օրինակ, Stanley, 1979]: Այստեղից հետևում է, որ համայնքները կարող են տարբերվել տեսակների հարստությամբ՝ պայմանավորված այն հանգամանքով, որ ոմանք ավելի մոտ են հավասարակշռության վիճակին, քան մյուսները, և, հետևաբար, ավելի լիարժեք են հագեցված տեսակներով: .
Այս գաղափարն առավել հաճախ առաջ է քաշվել պլեյստոցենյան սառցադաշտերից հետո էկոհամակարգերի վերականգնման հետ կապված։ Օրինակ, Եվրոպայում անտառային տեսակների ցածր բազմազանությունը Հյուսիսային Ամերիկայի համեմատությամբ բացատրվում էր նրանով, որ ամենակարևոր լեռնաշղթաները առաջին դեպքում տարածվում են լայնական ուղղությամբ (Ալպեր և Պիրենեյներ), իսկ երկրորդում ՝ երկայնական ուղղությամբ: (Ապալաչյաններ, Ռոքի լեռներ, Սիերա Նևադա): Հետևաբար, Եվրոպայում ծառերը սեղմվեցին սառցադաշտերի և լեռների միջև և, ընկնելով մի տեսակ թակարդի մեջ, մահացան, իսկ Ամերիկայում նրանք պարզապես նահանջեցին դեպի հարավ: Այդ ժամանակից ի վեր անցած ժամանակը էվոլյուցիոն առումով անբավարար է եվրոպական ծառերի համար հավասարակշռության բազմազանության հասնելու համար: Ըստ երևույթին, նույնիսկ Հյուսիսային Ամերիկայում, միջսառցադաշտային դարաշրջաններում, հավասարակշռությունը ժամանակ չուներ վերականգնելու. Սառցադաշտից տեղաշարժված ապարների հետսառցադաշտային նստեցումը չափազանց դանդաղ է ընթանում:
Ավելի լայնորեն, հաճախ ենթադրվում էր, որ արևադարձներն ավելի հարուստ են, քան բարեխառն շրջանները, գոնե մասամբ իրենց երկար շարունակական էվոլյուցիայի պատճառով, մինչդեռ բևեռներին ավելի մոտ գտնվող շրջանները դեռ չեն վերականգնվել Պլեիստոցենից (կամ նույնիսկ ավելի հին) սառցադաշտերից: Այնուամենայնիվ, հնարավոր է, որ նախկինում բնապահպանները խիստ ուռճացրել են արևադարձային գոտիների երկարաժամկետ կայունությունը:
Երբ կլիմայական և բնական տարածքներբարեխառն շրջանները սառցադաշտի ժամանակ տեղափոխվել են հասարակած, անձրևային անտառը, ըստ երևույթին, վերածվել է մի քանի փոքր ապաստարանի՝ շրջապատված խոտածածկ գոյացություններով: Հետևաբար, անհնար է պարզունակ կերպով հակադրել անփոփոխ արևադարձային գոտիները խախտված և վերականգնվող բարեխառն գոտիների հետ: Եթե մենք ցանկանում ենք գոնե մասամբ վերագրել շրջաբևեռային բիոտայի աղքատությունը էվոլյուցիոն հավասարակշռությունից հեռու վիճակի, ապա ստիպված կլինենք դիմել բարդ և չապացուցված փաստարկի: Թերևս բարեխառն գոտիների տեղափոխումը բոլորովին այլ լայնություններ հանգեցրեց շատ ավելի մեծ թվով ձևերի վերացման, քան արևադարձային համակարգերի տարածքի կրճատումն առանց դրանց լայնական բաշխման փոփոխության: Մանրամասն երկրաբանական գրառումը կօգնի լուծել խնդիրը՝ ցույց տալով, որ արևադարձային գոտիները միշտ բնութագրվել են մոտավորապես նույն տեսակային հարստությամբ, իսկ բարեխառն շրջաններում կամ նախկինում շատ ավելի շատ տեսակներ են եղել, կամ այժմ նրանց թիվը նկատելիորեն ավելանում է այստեղ։ Ցավոք, մենք նման ապացույց չունենք։ Այսպիսով, ամենայն հավանականությամբ, որոշ համայնքներ, իրոք, ավելի հեռու են հավասարակշռությունից, քան մյուսները, բայց հնարավոր չէ ճշգրիտ կամ գոնե վստահորեն խոսել դրան հարաբերական մոտիկության մասին ներկայիս գիտելիքներով:
Տեսակների հարստության գրադիենտներ. Լայնություն.Տեսակների բազմազանության ամենահայտնի օրինակը, հավանաբար, բևեռներից դեպի արևադարձային գոտիների աճն է: Սա կարելի է տեսնել օրգանիզմների խմբերի լայն տեսականիում՝ ծառեր, ծովային երկփեղկավորներ, մրջյուններ, մողեսներ և թռչուններ: Բացի այդ, այս օրինաչափությունը դիտվում է ցամաքային, ծովային և քաղցրահամ ջրային միջավայրերում: Օրինակ՝ պարզվել է, որ 30-60 տեսակ միջատներ սովորաբար ապրում են արևադարձային Ամերիկայի փոքր գետերում, իսկ 10-30 տեսակ՝ ԱՄՆ բարեխառն գոտում նմանատիպ ջրային մարմիններում։ Բազմազանության նման աճը նկատելի է ոչ միայն մեծ աշխարհագրական շրջանները, այլեւ փոքր տարածքները համեմատելիս։ Այսպիսով, արևադարձային անձրևային անտառի մեկ հեկտարի վրա կարող են աճել 40–100 տարբեր ծառատեսակներ, սովորաբար 10–30-ը հյուսիսային Ամերիկայի արևելյան սաղարթավոր անտառներում և միայն 1–5-ը՝ Կանադայի հյուսիսում գտնվող տայգայում։ Իհարկե, կան բացառություններ։ Առանձին խմբեր, ինչպիսիք են պինգվինները կամ փոկերը, առավել բազմազան են միայն բևեռային շրջաններում և փշատերեւ ծառերբարեխառն լայնություններում: Այնուամենայնիվ, յուրաքանչյուր այդպիսի խմբի համար կան շատ ուրիշներ, որոնք ապրում են միայն արևադարձային գոտիներում, ինչպիսիք են Նոր աշխարհի մրգակեր չղջիկները և Հնդկական և Խաղաղ օվկիանոսների հսկա երկփեղկները:
Այս ընդհանուր օրինաչափության համար առաջարկվել են մի շարք բացատրություններ, բայց դրանցից ոչ մեկն առանց վերապահումների չի կարող ընդունվել: Առաջին հերթին, արևադարձային համայնքների հարստությունը վերագրվում էր ինտենսիվ արածեցմանը: Ենթադրվում է, որ բնական թշնամիները կարող են հիմնական գործոն լինել արևադարձային անտառներում ծառատեսակների բարձր բազմազանությունը պահպանելու համար. հասուն ծառերի մոտ պետք է նկատվի նույն տեսակի թփերի անհամաչափ բարձր մահացություն, քանի որ մայր ծառը տեսակների հարուստ աղբյուր է: - հատուկ ֆիտոֆագներ. Եթե հասուն ծառի կողքին նույն տեսակի նորացման հավանականությունը փոքր է, ապա այնտեղ այլ տեսակների հաստատվելու հավանականությունը մեծանում է, հետևաբար՝ համայնքի բազմազանությունը: Այնուամենայնիվ, նկատենք, որ եթե որոշակի տեսակի սննդի մեջ մասնագիտացված ուտելը նպաստում է արևադարձային էկոհամակարգերի բազմազանությանը, դա դեռ չի լինի դրա հիմնական պատճառը, քանի որ դա ինքնին նրանց սեփականությունն է:
Բացի այդ, բազմազանությունը կապված է բևեռներից մինչև արևադարձային շրջաններ արտադրողականության բարձրացման հետ: Համայնքի հետերոտրոֆ բաղադրիչների դեպքում սա կարծես ճիշտ է. լայնության նվազումը նշանակում է ռեսուրսների ավելի լայն շրջանակ. դրանց տեսակների ավելի մեծ ընտրություն, որոնք ներկայացված են շահագործման համար բավարար քանակությամբ: Բայց արդյոք այս բացատրությունը ճի՞շտ է բույսերի համար:
Եթե արևադարձային տարածքներում արտադրողականության բարձրացումը նշանակում է «ավելի շատ նույնը» (օրինակ, թեթև), ապա կարելի է ակնկալել տեսակների հարստության նվազում, այլ ոչ թե աճ: Միևնույն ժամանակ, ավելի շատ լույս կարող է նշանակել նաև լուսային ռեժիմների տիրույթի ավելացում, և դրա շնորհիվ բազմազանության աճ, բայց սա ընդամենը ենթադրություն է։ Մյուս կողմից, բույսերի արտադրությունը միայն լույսով չի որոշվում։ Արևադարձային տարածքների հողերը սննդանյութերով ավելի աղքատ են, քան բարեխառն գոտում, ուստի արևադարձային տեսակների հարստությունը կարելի է համարել ցածրշրջակա միջավայրի արտադրողականությունը: Արևադարձային հողը սպառվում է սննդանյութերով, քանի որ դրանց մեծ մասը պարունակվում է հսկայական կենսազանգվածում, և սննդանյութերի տարրալուծումն ու ազատումը այստեղ համեմատաբար արագ են ընթանում: Այսպիսով, «արտադրողականության» հետ կապված փաստարկը պետք է ձևակերպել հետևյալ կերպ. Արևադարձային գոտիների լուսավորությունը, ջերմաստիճանը և ջրային ռեժիմը որոշում են բույսերի մեծ (բայց պարտադիր չէ բազմազան) կենսազանգվածի առկայությունը: Սա հանգեցնում է աղքատ հողերի և, հնարավոր է, լուսային ռեժիմների լայն շրջանակի ձևավորմանը, որն իր հերթին հանգեցնում է բուսական աշխարհի բազմազանության: Իհարկե, սա այլևս պարզապես «արտադրողականությամբ» բազմազանության լայնական միտումների բացատրություն չէ:
Որոշ բնապահպաններ արևադարձային գոտիներում տեսակների մեծ բազմազանությունը վերագրում են կլիմայական պայմաններին: Իհարկե, հասարակածային շրջաններում այնքան ընդգծված սեզոնայնություն չկա, որքան բարեխառն գոտում (թեև արևադարձային գոտիներում, ընդհանուր առմամբ, տեղումները կարող են հետևել խիստ սեզոնային ցիկլին), և շատ օրգանիզմների համար պայմանները, հավանաբար, ավելի կանխատեսելի են (թեև այս ենթադրությունը. չափազանց դժվար է փորձարկել, քանի որ դրա համար շրջակա միջավայրի «կանխատեսելիությունը» մեծապես կախված է մարմնի չափսից և յուրաքանչյուր տեսակի առաջացման ժամանակից): Այն պնդումը, որ ավելի քիչ սեզոնային տատանումներով կլիման նպաստում է օրգանիզմների ավելի նեղ մասնագիտացմանը, վերջին ժամանակներում բազմիցս փորձարկվել է:
Կարրը, օրինակ, համեմատել է նահանգի թռչունների համայնքները: Իլինոյս (բարեխառն կլիմա) և արևադարձային Պանամա։ Ե՛վ թփերի գոյացումները, և՛ արևադարձային գոտիների անտառները հյուրընկալում են ավելի շատ բուծող տեսակների, քան համեմատելի բարեխառն էկոհամակարգերը, որոնց տեսակային հարստության աճի 25-ից 50%-ը գալիս է մասնագիտացված մրգակեր ձևերից, իսկ մյուս մասը՝ խոշոր միջատներով սնվող թռչուններից: հասանելի են միայն արևադարձային գոտիներում ամբողջ տարվա ընթացքում: Այսպիսով, սննդի որոշ աղբյուրների առկայությունը լրացուցիչ հնարավորություններ է ստեղծում արեւադարձային թռչնաֆաունայի մասնագիտացման համար։ Ի տարբերություն թռչունների, բզեզների երկու խումբ՝ կեղևի բզեզներ և փայտի բզեզներ (ընտանիքներ ScolytidaeԵվ Platypodidae) արևադարձային գոտիներում այնքան էլ նեղ մասնագիտացված չեն կերային բույսերի վրա, որքան բարեխառն շրջաններում, չնայած այն հանգամանքին, որ նրանց տեսակների թիվը արևադարձներում շատ ավելի մեծ է:
Ի վերջո, որպես արևադարձային համայնքների տեսակային բարձր հարստության պատճառ, առաջ քաշվեց նրանց ավելի մեծ էվոլյուցիոն տարիքը։ Ինչպես նշվեց վերևում, այս տեսությունը բավականին հավանական է, բայց դրա վավերականությունը դեռ պետք է ապացուցվի:
Ընդհանուր առմամբ, դեռևս հնարավոր չի եղել հստակ և միանշանակ բացատրել տեսակային հարստության մեջ լայնական գրադիենտի առկայությունը։ Սա հազիվ թե զարմանալի լինի։ Հնարավոր բացատրության տարրերը՝ արտադրողականության, կլիմայի կայունության և այլնի հետ կապված միտումները, ինքնին դեռևս շատ պարզ չեն մեզ համար, և, այնուամենայնիվ, տարբեր լայնություններում դրանք փոխազդում են տարբեր ձևերով միմյանց և մյուսների հետ, երբեմն հակառակ ուղղությամբ: ուժերը։ Այնուամենայնիվ, բացատրությունը կարող է շատ պարզ լինել, և ահա թե ինչու: Պատկերացրեք, որ կա ինչ-որ արտաքին գործոն, որը նպաստում է տեսակների հարստության մեջ լայնական գրադիենտի հաստատմանը, օրինակ՝ բույսերի շրջանում: Այնուհետև ռեսուրսների բաշխման ծավալի, բազմազանության և տարասեռության ավելացումը կխթանի ֆիտոֆագների տեսակային հարստության աճը: Հետևաբար, կավելանա դրանց ազդեցությունը բույսերի վրա (առաջացնելով վերջիններիս բազմազանության հետագա աճ) և կավելանա մսակեր ձևերի ռեսուրսների բազմազանությունը, ինչը, իր հերթին, կբարձրացնի գիշատիչների ճնշումը ֆիտոֆագների վրա և այլն։ Մի խոսքով, փոքր արտաքին ուժը կարող է ստեղծել կասկադային էֆեկտ՝ ի վերջո հանգեցնելով հստակ սահմանված բազմազանության գրադիենտի: Այնուամենայնիվ, մենք դեռ վերջնական տվյալներ չունենք, թե ինչ կարող է նման արձագանք առաջացնել։
Խնդրի մի մասը կայանում է ընդհանուր օրինաչափության բազմաթիվ բացառությունների մեջ: Հասկանալի է, որ նրանց ներկայությունը բացատրելը նույնքան կարևոր է, որքան ընդհանուր միտումը։ Նման խուսափողական համայնքների խոշոր կատեգորիաներից մեկը կղզիներն են։ Բացի այդ, անապատները տեսակներով շատ աղքատ են նույնիսկ արևադարձային գոտիների մոտ, հնարավոր է նրանց չափազանց ցածր արտադրողականության (կապված խոնավության պակասի հետ) և ծայրահեղ կլիմայական պայմանների պատճառով: Աղի ճահիճները և տաք աղբյուրները համեմատաբար աղքատ են տեսակներով, թեև այդ համայնքների արտադրությունը բարձր է. ըստ երևույթին, այստեղ խոսքը աբիոտիկ միջավայրի խստության մեջ է (իսկ աղբյուրների դեպքում՝ նաև այս փոքր բնակավայրերի «կղզու» բնույթը): Ցույց է տրվել, որ հարևան համայնքների տեսակային հարստությունը կարող է տարբերվել պարզապես այն պատճառով, որ դրանք ենթարկվում են տարբեր ինտենսիվության ֆիզիկական անկարգությունների:
Բարձրություն.Ցամաքային միջավայրերում բարձրության հետ տեսակային հարստության նվազումը նույնքան սովորական երևույթ է, որքան դրա նվազումը հասարակածից հեռավորության հետ: Հասարակածի մոտ լեռը բարձրացող մարդը նախ կանցնի ստորոտում գտնվող արևադարձային միջավայրերը, այնուհետև հերթափոխով կանցնի կլիմայական և կենսաբանական գոտիներով, որոնք խիստ հիշեցնում են Միջերկրական, բարեխառն և արկտիկական շրջանների բնությունը: Եթե պատահաբար, լեռնագնացը նույնպես բնապահպան է, նա, ամենայն հավանականությամբ, կնկատի, թե ինչպես է տեսակների թիվը նվազում, երբ նա բարձրանում է: Սա նկարագրված է Նոր Գվինեայի թռչունների և Նեպալյան Հիմալայների բարձր անոթային բույսերի մեջ:
Հետևաբար, բազմազանության լայնական գրադիենտը որոշող գործոններից գոնե մի քանիսը նույնպես պետք է որոշակի դեր ունենան բարձրությունից բազմազանության կախվածության ձևավորման գործում (սա, ըստ երևույթին, չի վերաբերում էվոլյուցիոն տարիքին և ավելի քիչ հավանական է կլիմայի կայունության համար): . Անշուշտ, այստեղ են մնում այն խնդիրները, որոնք առաջանում են լայնական միտումը բացատրելիս, որոնց գումարվում է ևս մեկ հանգամանք. Բանն այն է, որ բարձր լեռնային համայնքները գրեթե միշտ ավելի փոքր տարածք են զբաղեցնում, քան համապատասխան հարթավայրային բիոմները և, որպես կանոն, ավելի մեկուսացված են նմանատիպ էկոհամակարգերից՝ չձևավորելով ընդլայնված շարունակական գոտիներ։ Բնականաբար, սահմանափակ մակերեսը և մեկուսացումը չեն կարող չնպաստել բարձրության հետ տեսակային հարստության նվազմանը։
Բարձրությունների մի փոքր տարբերությամբ լանդշաֆտների օրինակով պարզվել է, որ տեսակների թիվը կարող է բավականին կտրուկ տարբերվել իջվածքներում և խիստ խորդուբորդ տեղանքի (մարգագետնում) թմբերի վրա: Արժե ուշադրություն դարձնել, թե բիոտայի բաղադրության և բազմազանության ինչպիսի լուրջ տատանումներ կարելի է նկատել շատ փոքր տարածքում, այսինքն, ըստ երևույթին, մեկ համայնքի ներսում:
Խորություն.Ջրային միջավայրում տեսակների բազմազանության փոփոխությունները խորության հետ տեղի են ունենում մոտավորապես նույն կերպ, ինչ բարձրությամբ ցամաքում: Բնականաբար, մեծ լճերի ցուրտ, մութ և թթվածնով աղքատ խորություններում ավելի քիչ տեսակներ կան, քան ջրի բարակ մակերեսային շերտում։ Նմանապես, ծովերում բույսերը հանդիպում են միայն էֆոտիկ գոտում (որտեղ հնարավոր է ֆոտոսինթեզ), հազվադեպ՝ 30 մ-ից ավելի խորանալով: Հետևաբար, բաց օվկիանոսում կա բազմազանության արագ անկում խորությամբ, որը խանգարում է միայն ոմանց, հաճախ տարօրինակ ձևով կենդանիներ, որոնք ապրում են հատակին: Հետաքրքիր է, սակայն, որ ստորջրյա անողնաշարավորների տեսակային հարստության փոփոխությունը խորությամբ չի հետևում հարթ գրադիենտին. մոտ 2000 մ խորության վրա նկատվում է բազմազանության գագաթ, որը մոտավորապես համապատասխանում է մայրցամաքային լանջի սահմանին: Ենթադրվում է, որ այն արտացոլում է շրջակա միջավայրի կանխատեսելիության աճը 0-ից մինչև 2000 մ խորության վրա: Ավելի խորը, մայրցամաքային լանջից այն կողմ, տեսակային հարստությունը կրկին նվազում է, հավանաբար անդունդային գոտու սննդի չափազանց սակավ ռեսուրսների պատճառով։
իրավահաջորդություն. կասկադային էֆեկտ.Որոշ գեոբուսաբանական աշխատանքներ ցույց են տալիս տեսակների հարստության աստիճանական աճը հաջորդականության ընթացքում, մինչև գագաթնակետը կամ որոշակի փուլը, որից հետո հետևում է բուսական աշխարհի քայքայումը, քանի որ որոշ ուշ հաջորդական տեսակներ անհետանում են:
Որոշ չափով, տեսակների հարստության հաջորդական գրադիենտը շրջակա համայնքների տեսակների կողմից տեղանքի աստիճանական գաղութացման բնական հետևանքն է, որոնք գտնվում են հաջորդականության ավելի ուշ փուլերում, այսինքն. տեսակների հետ հագեցվածության բարձրացում . Այնուամենայնիվ, սա հեռու է ամբողջական բացատրությունից, քանի որ հաջորդականության էությունը ոչ թե տեսակների պարզ ավելացման, այլ դրանց փոփոխության մեջ է։
Ինչպես մյուս գրադիենտների դեպքում, իրավահաջորդությունն անխուսափելիորեն ունի կասկադային ազդեցություն: Փաստորեն, դուք կարող եք պատկերացնել, որ նա այս կասկադի էֆեկտն է գործողության մեջ: Առաջին տեսակները կլինեն այն տեսակները, որոնք ավելի լավ են, քան մյուսները, կարող են բնակեցնել ազատ տարածքները և մրցել դրանց համար: Նրանք անմիջապես ներկայացնում են նախկինում բացակայող ռեսուրսները և ապահովում են տարասեռ միջավայր: Այսպիսով, պիոներ բույսերը ստեղծում են սննդանյութերով սպառված հողի տարածքներ՝ մեծացնելով բույսերի սննդանյութերի կոնցենտրացիայի տարածական տարասեռությունը: Բույսերն իրենք են ընդլայնում միկրոբնակավայրերի շարքը և ֆիտոֆագ կենդանիների սննդի սպեկտրը: Աճող արածեցումը և այնուհետև հետադարձ կապի միջոցով գիշատիչը կարող է նպաստել տեսակների հարստության հետագա աճին, ապահովելով սննդի ռեսուրսների ավելի մեծ ընտրություն, շրջակա միջավայրի տարասեռության ավելացում և այլն: Բացի այդ, ջերմաստիճանը, խոնավությունը և քամու արագությունը անտառում շատ ավելի քիչ փոփոխական են, քան Վաղ հաջորդական համայնքները և շրջակա միջավայրի կայունության աճը կարող են ապահովել կայուն պայմաններ և ռեսուրսներ, որոնք թույլ են տալիս մասնագիտացված տեսակներին բնակություն հաստատել և կայանալ: Իրոք, մի շարք տվյալներ հաստատում են այս հայեցակարգը, օրինակ.
Ինչպես մյուս գրադիենտների դեպքում, դժվար է առանձնացնել պատճառը հետևանքից: Եվ այնուամենայնիվ, բազմազանության հաջորդական գրադիենտի ձևավորման ժամանակ պատճառների և հետևանքների սերտ միահյուսումը կարծես խնդրի բուն էությունն է:
Ելենա Բադիևա
Ըստ հոդվածի՝ V. V. Akatov, A. G. Perevozov
Գերիշխող մակարդակի և տեղական տեսակների հարստության միջև կապը. պատճառների վերլուծություն Արևմտյան Կովկասում ծառերի և թռչունների համայնքների օրինակով.
Արևմտյան Կովկասում ծառերի և միջատակեր թռչունների համայնքների տեսակային հարստությունը որոշվում է ինչպես էկոլոգիական խորշի մասերը զբաղեցնելու հաջորդականությամբ, այնպես էլ շրջակա տարածքի տեսակների քանակով, որոնք կարող են գոյություն ունենալ այդ համայնքներում: Այս գործոնների հարաբերական դերը տատանվում է՝ կախված այս համայնքների տեսակների քանակի հարաբերակցությունից (առատության աստիճանային կառուցվածքը):
Հոդվածում V.V. Ակատովան և Ա.Գ. Պերևոզովան (Մայկոպի պետական տեխնոլոգիական համալսարան, Կովկասի պետական բնական կենսոլորտային արգելոց) դիտարկում է պատճառները, որոնք ազդում են Արևմտյան Կովկասի ծառերի և թռչունների համայնքների տեսակների հարստության վրա: Որքան բարձր է գերակայության մակարդակը, այսինքն. Ամենաշատ տեսակների անհատների համամասնությունը համայնքի անհատների ընդհանուր թվին, որքան քիչ ռեսուրսներ են մնում համայնքի այլ տեսակների համար, այնքան ցածր է նրանց թիվը և այնքան մեծ է պատահական գործընթացների արդյունքում անհետացման հավանականությունը: Ըստ այդմ, որքան ցածր է տեսակային հարստությունը:
Հեղինակները տալիս են համայնքում տեսակների առատության հարաբերակցության հիմնական մոդելների նկարագրությունը (համայնքների տեսակների կառուցվածքը բնութագրող մոդելների համեմատության համար տե՛ս. Կենսաբանական համայնքների կառուցվածքի համընդհանուր օրենքի որոնման մեջ, կամ Ինչու բնապահպանները ձախողվո՞ւմ են «Տարրեր», 12.02.08).
Առանձնահատուկ ուշադրություն է դարձվում երկրաչափական շարքի մոդելին (Y. Motomura, 1932) կամ «գերակշռող խորշի գրավումը», որն օգտագործվել է այս աշխատանքում։ Երկրաչափական շարքի մոդելը ենթադրում է, որ համայնքի տեսակները, դասակարգված ըստ առատության նվազման կարգի, սպառում են համայնքի մնացած ընդհանուր ռեսուրսի նույն համամասնությունը: Օրինակ, եթե ամենաբազմաթիվ տեսակը վերցնում է ռեսուրսի 1/2-ը, ապա հաջորդ ամենակարևոր տեսակը սպառում է մնացածի կեսը (այսինքն բնագրի 1/4-ը), երրորդ տեսակը կրկին սպառում է մնացածի կեսը (1/): բնօրինակի 8) և այլն։ Մոդելը ենթադրում է ռեսուրսների փոխանակման հիերարխիկ սկզբունք: Որքան մեծ է ռեսուրսի մասնաբաժինը գերիշխող տեսակների կողմից, այնքան մնացած ռեսուրսներն ավելի շատ են օգտագործվում ենթադոմինանտ տեսակների կողմից, և այնքան քիչ ռեսուրսներ են փոխանցվում փոքր տեսակներին: Նման բաշխվածություն ունեցող համայնքները բնութագրվում են ոչ միայն ոչ գերիշխող ուղեկից տեսակների համար հասանելի ռեսուրսների ավելի փոքր քանակով, այլև դրանց ավելի «կոշտ» բաշխվածությամբ: Տեսակների թիվը համաչափ է նրանց ժառանգած ռեսուրսների մասնաբաժնի հետ և ներկայացնում է երկրաչափական առաջընթաց: Նման երկրաչափական մոդելը նկարագրում է ռեսուրսի առյուծի բաժինը գրավելը խիստ արտահայտված գերակայությամբ փոքր թվով տեսակների կողմից: Այն վերաբերում է պարզ կենդանական կամ բուսական համայնքներին հաջորդականության վաղ փուլերում կամ գոյություն ունեցող ծանր բնապահպանական պայմաններում, կամ համայնքների առանձին մասերի վրա:
Հիպերբոլիկ մոդելը (A.P. Levich, 1977) մոտ է երկրաչափականին, բայց արտացոլում է ռեսուրսների նույնիսկ ավելի քիչ միատեսակ բաշխում. առաջին տեսակների առատությունն ավելի կտրուկ նվազում է, մինչդեռ հազվագյուտ տեսակների առատությունը, ընդհակառակը, ավելի հարթ է: Մոտոմուրայի մոդելի համեմատ հիպերբոլիկ մոդելն ավելի լավ է նկարագրում բարդ համայնքները և մեծ նմուշները:
Լոգնորմալ մոդելը (Preston, 1948) բնորոշ է ավելի հավասարաչափ բաշխված ռեսուրսների և տեսակների առատության համար, այստեղ միջին առատությամբ տեսակների թիվը մեծանում է։
1. Ինչպիսի՞ն է բուսական համայնքի շերտավորումը:
Բուսական համայնքի շերտավորումը համայնքի բաժանումն է հորիզոնական շերտերի, որոնցում գտնվում են որոշակի կենսաձևի բույսերի վերգետնյա կամ ստորգետնյա մասերը։
2. Ինչպե՞ս է կենդանիների պոպուլյացիան բաշխված անտառային էկոհամակարգի շերտերի վրա:
Յուրաքանչյուր մակարդակի բույսերը և դրանցից առաջացած միկրոկլիման ստեղծում են որոշակի միջավայր հատուկ կենդանիների համար.
Անտառի հողաշերտում, որը լցված է բույսերի արմատներով, ապրում են հողի կենդանիներ (տարբեր միկրոօրգանիզմներ, բակտերիաներ, միջատներ, որդեր);
Անտառային անկողնում ապրում են միջատներ, տիզեր, սարդեր, բազմաթիվ միկրոօրգանիզմներ.
Բարձրագույն շերտերը զբաղեցնում են խոտակեր միջատները, թռչունները, կաթնասունները և այլ կենդանիներ.
Թռչունների տարբեր տեսակներ բներ են կառուցում և սնվում տարբեր աստիճաններով՝ գետնին (փասիան, սև ագռավ, սահնակ, չմուշկներ, թփուտներ), թփերի մեջ (կեռնեխներ, ցուլիկներ), ծառերի պսակներում (ֆինշեր, ոսկեգինիկներ, թագավորներ, խոշոր գիշատիչներ): ):
Հարցեր
1. Ո՞ր գործոններն են մեծացնում համայնքի տեսակային հարստությունը:
Կենդանի օրգանիզմների բազմազանությունը պայմանավորված է ինչպես կլիմայական, այնպես էլ պատմական գործոններով։ Մեղմ, կայուն կլիմայով, առատ և կանոնավոր անձրևներով, առանց սաստիկ սառնամանիքների և սեզոնային ջերմաստիճանի տատանումների տարածքներում, տեսակների հարստությունն ավելի բարձր է, քան կլիմայական խիստ գոտիներում գտնվող տարածքներում, ինչպիսիք են, օրինակ, տունդրան կամ բարձրլեռնային գոտիները:
Տեսակային հարստությունը աճում է համայնքի էվոլյուցիոն զարգացման հետ մեկտեղ: Որքան երկար է էկոհամակարգի զարգացումը, այնքան հարուստ է նրա տեսակային կազմը: Օրինակ, այնպիսի հնագույն լճում, ինչպիսին Բայկալն է, ապրում է երկկենցաղի ընդամենը 300 տեսակ։
2. Ո՞րն է հազվագյուտ տեսակների կարևորությունը:
Հազվագյուտ տեսակները հաճախ հանդիսանում են համայնքի առողջության լավագույն ցուցանիշները: Դա պայմանավորված է նրանով, որ հազվագյուտ տեսակների կյանքը պահպանելու համար անհրաժեշտ են տարբեր գործոնների (օրինակ՝ ջերմաստիճան, խոնավություն, հողի բաղադրություն, սննդային պաշարների որոշ տեսակներ և այլն) խստորեն սահմանված համակցություններ: սպասարկում անհրաժեշտ պայմաններմեծապես կախված է էկոհամակարգերի բնականոն գործունեությունից, ուստի հազվագյուտ տեսակների անհետացումը թույլ է տալիս եզրակացնել, որ էկոհամակարգերի գործունեությունը խաթարվել է:
Բարձր բազմազանություն ունեցող համայնքներում շատ տեսակներ զբաղեցնում են նմանատիպ դիրք՝ բնակեցնելով նույն տարածության տարածքը: Նման համայնքում կենսապայմանների փոփոխությունը, օրինակ, կլիմայի փոփոխության կամ այլ գործոնների ազդեցության տակ կարող է հանգեցնել մեկ տեսակի անհետացման, սակայն այդ կորուստը կփոխհատուցվի իրենց մասնագիտությամբ թոշակառուին մոտ գտնվող այլ տեսակների կողմից:
3. Համայնքի ո՞ր հատկություններն են բնութագրում տեսակների բազմազանությունը:
Տեսակների բազմազանությունը հնարավորություն է տալիս որոշել, թե համայնքը որքանով է դիմացկուն ֆիզիկական գործոնների կամ կլիմայի հանկարծակի փոփոխություններին:
4. Ի՞նչ է սննդի շղթան և սննդային ցանցը: Ո՞րն է դրանց իմաստը։
Սննդային ցանցը սովորաբար բաղկացած է մի քանի սննդային շղթայից, որոնցից յուրաքանչյուրը, ասես, առանձին ալիք է, որով նյութը և էներգիան փոխանցվում են:
Սննդային շղթայի պարզ օրինակ է հաջորդականությունը՝ բույս - խոտակեր միջատ - գիշատիչ միջատ - միջատակեր թռչուն - գիշատիչ թռչուն։
Այս շղթայում իրականացվում է նյութի և էներգիայի միակողմանի հոսք օրգանիզմների մի խմբից մյուսը։
Սննդային կապերի շնորհիվ շարունակական նյութական-էներգիայի փոխանակում է իրականացվում բնության կենդանի և ոչ կենդանի նյութի միջև, որն օգնում է պահպանել համայնքի ամբողջականությունը։
Առաջադրանքներ
Նկար 85-ը պարզեցված կերպով ներկայացնում է ցամաքային և ջրային էկոհամակարգերի հետ կապված երկու տեսակի համայնքների կառուցվածքը: Վերլուծեք այս էկոհամակարգերի կառուցվածքը: Համեմատե՛ք նրանց բնորոշ հատկանիշները։ Եզրակացություն արեք, թե ինչպես են այս համայնքները սկզբունքորեն տարբեր և նման:
Երկրային էկոհամակարգերի համար հիմնական աբիոտիկ գործոնները, որոնք որոշում են բաղադրությունը և առաջնային կենսաբանական արտադրությունը, ջրի և հողի հարստությունն է հանքային սնուցման տարրերով: Բույսերի խիտ ծածկով էկոհամակարգերում՝ լայնատերեւ անտառներ, բարձր եղեգնուտներ կամ գետի ափին գտնվող դեղձանիկներ, լույսը կարող է սահմանափակող գործոն լինել: Ջրային էկոհամակարգերում ջրի պակաս չկա, այն միշտ ավելորդ է. եթե ջրամբարը չորանում է, ապա նրա ջրային էկոհամակարգը փլուզվում է և փոխարինվում է մեկ այլ՝ ցամաքայինով։ Դրանցում հիմնական գործոններն են թթվածնի և սննդանյութերի պարունակությունը ջրում (առաջին հերթին՝ ֆոսֆոր և ազոտ): Բացի այդ, ինչպես ցամաքային էկոհամակարգերում, դա կարող է լինել լույսի առկայությունը:
Սննդի շղթաներում ցամաքային էկոհամակարգերում - սովորաբար ոչ ավելի, քան երեք օղակ (օրինակ, երեքնուկ - նապաստակ - աղվես): Ջրային էկոհամակարգերում կարող են լինել չորս, հինգ կամ նույնիսկ վեց նման օղակներ:
Ջրային էկոհամակարգերը շատ դինամիկ են: Դրանք փոփոխվում են տարվա ընթացքում և տարվա եղանակներին։ Ամռան երկրորդ կեսին «ծաղկում» են էվտրոֆիկ լճերը՝ դրանցում զանգվածաբար զարգանում են մանրադիտակային միաբջիջ ջրիմուռներ և ցիանոբակտերիաներ։ Աշնանը ֆիտոպլանկտոնի կենսաբանական արտադրողականությունը նվազում է, և մակրոֆիտները իջնում են հատակը։
Ջրային էկոհամակարգերի կենսաբանական արտադրությունն ավելի մեծ է, քան կենսազանգվածի պաշարը։ Շնորհիվ այն բանի, որ ջրային էկոհամակարգի ավտոտրոֆ և հետերոտրոֆ արտադրամասերի հիմնական «աշխատողները» երկար չեն ապրում (բակտերիաները՝ մի քանի ժամ, ջրիմուռները՝ մի քանի օր, մանր խեցգետնակերպերը՝ մի քանի շաբաթ), ցանկացած ժամանակ, ջրում օրգանական նյութերի պաշարը (կենսազանգվածը) կարող է ավելի քիչ լինել, քան ջրամբարի կենսաբանական արտադրությունը ողջ աճող սեզոնի համար: Երկրային էկոհամակարգերում, ընդհակառակը, կենսազանգվածի պաշարն ավելի բարձր է, քան արտադրությունը (անտառում՝ 50 անգամ, մարգագետնում և տափաստանում՝ 2–5 անգամ);
Ջրային համայնքներում կենդանիների կենսազանգվածը կարող է ավելի մեծ լինել, քան բույսերի կենսազանգվածը: Դա պայմանավորված է նրանով, որ zooplankton օրգանիզմներն ավելի երկար են ապրում, քան ջրիմուռներն ու ցիանոբակտերիաները: Դա տեղի չի ունենում ցամաքային էկոհամակարգերում, և բույսերի կենսազանգվածը միշտ ավելի մեծ է, քան ֆիտոֆագների կենսազանգվածը, իսկ զոոֆագների կենսազանգվածը ավելի քիչ է, քան ֆիտոֆագների կենսազանգվածը:
Նմանություններ. դիտարկվող համայնքներում անկասկած առկա են հետևյալ օրգանիզմները՝ արտադրողներ (բուսականություն ցամաքում և ֆիտոպլանկտոն՝ ջրում), սպառողներ, քայքայողներ։
Ջրամբարային և անտառային համայնքներում էներգիայի առաջնային աղբյուրը, ինչպես էկոհամակարգերի մեծ մասում, արևի լույսն է:
Հարց 1. Ո՞ր գործոններն են մեծացնում համայնքի տեսակային հարստությունը:
Համայնքի տեսակների բազմազանությունը կախված է հետևյալ գործոններից.
1). աշխարհագրական դիրքը(Երկրի հյուսիսային կիսագնդում հյուսիսից հարավ շարժվելիս և հակառակը, հարավային կղզիներում ֆաունան սովորաբար ավելի աղքատ է, քան մայրցամաքում, և ավելի աղքատ է, որքան փոքր է կղզին և որքան հեռու է մայրցամաքից) ;
2).կլիմայական պայմանները(մեղմ կայուն կլիմայով, առատ և կանոնավոր անձրևներով, առանց սաստիկ սառնամանիքների և սեզոնային ջերմաստիճանի տատանումների տարածքներում, տեսակների հարստությունն ավելի բարձր է, քան կլիմայական խիստ գոտիներում գտնվող տարածքներում);
3).զարգացման տևողությունը(Որքան շատ ժամանակ է անցել համայնքի ձևավորումից, այնքան բարձր է նրա տեսակային հարստությունը.
Հարց 2. Ո՞րն է հազվագյուտ տեսակների կարևորությունը:
Հազվագյուտ տեսակների կյանքը պահպանելու համար անհրաժեշտ են տարբեր գործոնների խստորեն սահմանված համակցություններ: միջավայրը(ջերմաստիճանը, խոնավությունը, հողի կազմը, պարենային ռեսուրսների որոշ տեսակներ և այլն), ինչը մեծապես կախված է էկոհամակարգի բնականոն գործունեությունից։ Հազվագյուտ տեսակները ապահովում են տեսակների բազմազանության բարձր մակարդակ և հանդիսանում են ընդհանուր համայնքի վիճակի լավագույն ցուցիչները (ցուցանիշները): Օրինակ, եթե խեցգետինները ապրում են ջրամբարում, ապա դա կարող է ցուցանիշ լինել, որ էկոհամակարգը նորմալ զարգանում է այս ջրամբարում: Եթե ջրամբարը «գերաճած» է ջրիմուռներով, ապա սա ազդանշան է, որ այս ջրամբարում էկոհամակարգի հավասարակշռությունը խախտված է։
Հարց 4. Ի՞նչ է սննդային շղթան և սննդային ցանցը: Ո՞րն է դրանց նշանակությունը։
Էներգիայի փոխանցումն իր սկզբնական աղբյուրից՝ բույսերից, մի շարք օրգանիզմների միջոցով, որոնցից յուրաքանչյուրն ուտում է նախորդը և ծառայում որպես կեր հաջորդի համար, կոչվում է. հզորության սխեմաներ. Ցանկացած համայնքի համար հնարավոր է գծել բոլոր սննդային հարաբերությունների դիագրամը. սննդային ցանց. սննդային ցանցբաղկացած է մի քանի սննդային շղթայից։ Սննդային շղթայի ամենապարզ օրինակը՝ բույս՝ խոտակեր միջատ, միջատակեր թռչուն՝ գիշատիչ թռչուն։
Սննդային ցանցը կազմող սննդային շղթաներից յուրաքանչյուրի համար նյութ և էներգիա է փոխանցվում, այսինքն՝ նյութ-էներգիա փոխանակում։ Համայնքում բոլոր կապերի իրականացումը, ներառյալ սննդամթերքը, օգնում է պահպանել դրա ամբողջականությունը:
Բիոցենոզում բոլոր բաղադրիչները հաջորդաբար բաշխվում են ըստ սննդային շղթաների տրոֆիկ մակարդակների և դրանց փոխազդող համակցությունների. սննդային ցանցեր.Արդյունքում բիոցենոզում ձևավորվում է նյութափոխանակության և էներգիայի փոխակերպման միասնական ֆունկցիոնալ համակարգ (նկ. 4.):